Глава IX

различия в состоянии мышечной активности наблюдаются при таких эмоциях, как радость, ярость и страх. Гипоталамо-кортикальный комплекс оказывает существенное влияние на организацию этих эмоциональных проявлений. Кроме того, «обратная связь», осуществляемая сигналами, идущими от мышечных веретен и Других п'роприорецепторов, несомненно, оказывает существенное влияние па активность центральной нервной системы, в том числе на гипоталамус и кору головного мозга. Становится все более очевидным, что интегрирующее действие нервной системы достигается через множество взаимодействующих «петель». Классическое представление о рефлекторном акте как результате сигналов, передающихся по «одностороннему пути» от рецептора к эффектору, быстро уступает место представлению о замкнутых цепях обратных связей. Наличие в( мышцах как эффекторов (мышечные волокна), так и рецепторов (веретена) свидетельствует о том, что мышцы можно рассматривать как орган, содержащий одновременно «начало» и «конец» рефлекторной петли. Многие центральные структуры, в том числе гипоталамус и кора, также входят в состав цепей, содержащих рецепторы и эффекторы, и наблюдаемые нами реакции зависят от того, какую структуру мы рассматриваем. Если мы анализируем эмоциональные ощущения индивидуума, то они становятся конечным эффектом для нашего исследования, хотя в действительности они составляют элемент непрерывного процесса.

Нервный субстрат эмоций испытывает влияния не только со стороны практически всех видов нервной активности организма; на него влияют и химические компоненты той среды, которая окружает нейроны. Например, внутренняя среда, окружающая нейроны мозга, изменяется при действии гормонов, выделяемых симпа-то-адреиаловой и гипоталамо-гипофизарной системами. Другие гормоны, а также вещества, не относящиеся к категории гормонов, конечно, тоже изменяют химический состав среды, однако гормоны оимпато-адреналовой и гипоталамо-гипофизарной систем имеют особое значение в связи с явлениями, рассматриваемыми в этой книге. Концентрация любого вещества в тканевой жид-

•ИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 223

ости обычно поддерживается в довольно стабильных ^к_пеДелах. Однако сложность состава тканевой жидкости, постоянный обмен между тканевой жидкостью и клетками, с одной стороны, и между тканевой жидкостью и внешней средой, с другой, вряд ли позволяют считать, что тканевая жидкость сохраняет постоянный состав. Бели прибавить к этой изменчивости бесчисленные и постоянно меняющиеся формы нервной активности, то станет ясно, почему наши эмоциональные ощущения имеют массу оттенков.

Предшественники эмоций

УСПОКОЕНИЕ

Наблюдения над новорожденными детьми, у которых нет пи сознания, ни эмоциональных реакций, показывают, что предшественниками эмоций являются некоторые примитивные ощущения, связанные с рефлекторными актами. Прикосновение к коже и поглаживание, по-видимому, вызывает у ребенка приятные ощущения и успокаивает его. Аналогичный эффект наблюдается и у ребенка без больших полушарий мозга. Сильные раздражители вызывают плач как у нормального ребенка, так и у ребенка без полушарий. Бели при болевом раздражении ребенок рефлекторно отстраняется от раздражителя, то при похлопывании или поглаживании он стремится приблизиться к нему '[212]. Сходные движения можно вызвать у ребенка, если прикоснуться к его рту. Приближение к раздражителю и сосательный рефлекс лежат в основе получения пищи. Активные поиски соска — дальнейшее развитие этих исходных явлений.

Интересно, что в норме принятие пищи является сознательным процессом, а продвижение ее по желудочно-кишечному тракту происходит без участия сознания, с помощью вегетативных рефлексов. Именно благодаря тому, что вегетативные пищеварительные рефлексы (глотание, перистальтические движения пищевода, желудка и кишечника, а также секреция) после удаления полушарий сохраняются, такие животные могут жить Длительное время, если пищу вводить им в рот, но они могут умереть с голоду среди изобилия пищи.

224 ГЛАВА IX

ГОЛОД КАК ПОБУДИТЕЛЬНЫЙ МОТИВ

Для того чтобы обеспечить достаточное потребление; пищи, природа создала 'более мощные механизмы, чем простые рефлексы. Здесь также первостепенная роль] принадлежит гипоталамусу; голод зависит от активности одного участка гипоталамуса, а насыщение — от активе ности другого. Путем электрического раздражения соот-j ветствующих «центров голода» в гипоталамусе можно заставить 'совершенно сытых крыс бежать, открывать; дверцу, чтобы достать пищу, и поедать ее [647]. Имте-1 ресно, что такое раздражение не только вызывает ja крыс голод, но также приводит к воспроизведению ранее заученного поведения, направленного иа поиски] пищи. Раздражением других областей гипоталамуса мо-1 жно вызывать состоящие насыщения у голодной крысы. После повреждения латерального отдела гипоталаму-1 са животные отказываются от пищи и могут умереть сЗ голоду [22]; очевидно, при этом разрушается «центр голода», раздражение которого заставляет даже сытую [ крысу искать и поедать пищу. Повреждение участка, лежащего более медиально (у крысы 1 мм от средней] ^ линии), напротив, ведет к гиперфагии и ожирению [103]. .,■ Очевидно, это повреждение затрагивает вентро-медналь-j ное ядро, и соответствующие повреждения у всех жия \ | вотных, в том числе у человека, приводят к гиперфагаи. γ « Бробек [103] полагает, что существует многофакторная регуляция пищевых механизмов. Вероятно, насыщение • j, является следствием действия отрицательной обратной ^ связи, которая тормозит гипоталамичоский «центр голо-,1 i~ да»; вполне обоснованно предположение, что «центр на-i с; сыщения» является существенным звеном этой системы! обратной связи.

Еще многое предстоит сделать, чтобы полностью выяснить физиологические механизмы, управляющие активностью пипоталамичееких центров голода и насыще-j ния. Особый интерес представляет один факт, установи ленный сравнительно недавно; оказалось, что электрик ческая активность этих центров изменяется при гипо- и гипергликемии. Гипергликемия повышает электрическую] активность «центра насыщения» и слегка снижает

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 225

активность «центра голода», а гипогликемия, наоборот, снижает активность «центра насыщения» и иногда приводит к некоторому повышению активности «центра голода» [24]. Это подтверждает гипотезу о глюкостати-ческой регуляции механизмов голода и насыщения

[636].

Активный поиск пищи у нормального животного связан с повышенной деятельностью тематической нервной системы в состоянии голода. При приближении времени кормления наблюдается общее беспокойство даже у собаки, лишенной полушарий. Эта повышенная активность, очевидно, зависит от рефлекторного возбуждения ствола мюзга при усиленных сокращениях желудка во время голода («голодная перистальтика»). Снижение уровня сахара крови, которое также связано с голодом, играет дополнительную роль в раздражении заднего отдела гипоталамуса. Связь центров голода и насыщения с симпатическим и парасимпатическим отделами гипоталамуса и переход от 'беспокойной активности при голоде к состоянию удовлетворения и сонливости после приема пищи свидетельствуют о том, что голод связан с преимущественной активностью симпатической системы, а в состоянии насыщения доминирует парасимпатическая система. Преобладание эмоционального беспокойства во время голода и изменения противоположного характера после приема пищи подтверждают это объяснение. Приспособительный характер этих реакций отчетливо иллюстрирует связь между генерализованной активностью и поиском пищи. Очевидно, возбуждение центра голода, связанное с повышенной двигательной активностью, находит наивысшее выражение в поисках пищи. Обучение но методу проб и ошибок на основании сенсорного восприятия повышает эффективность поиска. Кора головного мозга играет важную роль в приобретенных реакциях, с которыми связан этот поиск.

Потребление воды также регулируется гипоталамусом [28, 401]. Имеются данные о тесной связи голода и жажды [668]. Другие данные указывают, что передний отдел гипоталамуса и регуляция секреции антидиуретического гормона играют первостепенную роль в возникновении чувства жажды [27].

8-517

226 ГЛАВА ixi

Потребление пищи побуждается не только голодом; определенную роль при этом играет аппетит, т. е. то] предпочтение, которое организм отдает тому или hhomj виду пищи. Рихтер (см. [296]) в своих замечательны? исследованиях показал, что аппетит находится под влиянием эндокринной системы. В его опытах крысы, у ко-1 торых удаляли надпочечники, из всех видов пищи пред-1 почитали соль—реакция, имевшая чрезвычайно большое приспособительное значение, так как животные, не получавшие соли, в этих условиях быстро погибали. Не-1 чю сходное наблюдается и у человека.

Клинические наблюдения показали, что разрушение нижней части сенсорной коры (задне-центральная извилина) сопровождается исчезновением вкусовой и тактильной чувствительности «а противоположной стороне ььыка [72], а также потерей аппетита; в опытах на крысах наблюдались количественные изменения в потреблении сахара после разрушения коры [851]; это позволяет предположить, что аппетит в основном регулируется корой головного мозга, тогда как голод (и жажда) — гипоталамусом.

Принципы, выдвинутые в результате нашего анализа физиологии эмоций, приложимы и к проблеме регуляции инстинктивных влечений. Голод и насыщение связаны с рефлекторной активацией и торможением гипоталамуса; важную роль играет также прямое влияние уровня сахара крови на возбудимость гипоталамуса. Эти основные явления испытывают влияние со стороны коры через посредство кортико-гипоталамических связей, которые делают их более тонкими. Даже мозг новорожденного способен реагировать на голод и боль, но развитие вкусовых ощущений, лежащих в основе аппетита, или эмоции, связанные с эстетическим восприятием, возможны лишь при достаточно высоком развитии коры головного мозга.

ПОЛОВОЕ ВЛЕЧЕНИЕ

Половое влечение появляется при созревании половых желез. Понятно, что гормоны яичников и семенников оказывают существенное влияние на половое пове-

IE ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 227

иие Однако важную роль играют при этом и многие nnv'rne факторы, в том числе активация центральной „равной системы на различных уровнях. Взаимодействие гормональных и нейрогенных влияний, очевидно, определяет .специфические черты полового поведения. Однако тот факт, что кастрация, резко снижающая или даже устраняющая половую активность у лабораторных животных, мало влияет на половое поведение человека, свидетельствует о том, что филогенетически более поздние отделы мозга становятся доминирующими в регуляции поведения, которое у животных опосредуется низшими отделами [47].

Хотя половое поведение физиологически возбуждается механическим раздражением наружных половых органов, их чувствительность не является предпосылкой полового влечения. У экспериментальных животных, у которых произведена анестезия или денервация этих органов, половое поведение сохраняется. Регуляция гипоталамусом секреции гонадотропных гормонов указывает на то, что эта структура имеет важное значение для полового поведения. Действительно, эксперименты показали, что разрушение соответствующих отделов гипоталамуса (у кошки переднего, а у кролика — заднего) блокирует половое поведение. Если гипоталамус сохранен, разрушение значительной части больших полушарий почти не сказывается на половом поведении. Так, у самки кролика и крысы полное удаление полушарий при одновременном разрушении обонятельного '.мозга не влияет на спаривание. У самцов крыс спаривание блокируется лишь после удаления 60% коры больших полушарий. Очевидно, в основе этого эффекта лежат сенсорные нарушения, возникающие при частичном или полном разрушении коры.

В последнее время установлено, что половые гормоны оказывают глубокое влияние на активность мозга, и в частности на гипоталамус. Так, раздражение влагалища вызывает взрывы активности в передне-латеральном отделе гипоталамуса после введения кошке женского полового гормона [721]. Введение этих гормонов в боковые желудочки мозга, и в частности в гипоталамус, в очень малых дозах вызывает симптомы течки у хомяков

228