Глава 1

В более общей формулировке понятие «специфической энергии органов чувств» означает, что .природа «реакции», сенсорной или двигательной, определяется специфичностью нервных путей и особенно специфичностью проекционных зон коры. Различные виды рецепторов, чувствительных к различным видам раздражителей, направляют свои импульсы по различным нервным путям. Это обеспечивает основу для возникновения различных видов ощущений, и, поскольку каждый из афферентных путей более тесно связан с какими-то определенными эфферентными путями, двигательные реакции также оказываются различными и соответствующим образом связанными с характером раздражения и местом его нанесения.

Бели бы характер реакции организма определялся только периферическим анализатором (рецептором), все реакции были бы рефлексами, всецело зависящими от раздражителя. Ясно, что на самом деле это не так. Центральная нервная система, особенно головной мозг с его высокоразвитой корой, обладает удивительной способностью сопоставлять информацию, получаемую от различных рецепторов. Кроме того, используется информация, накопленная в мозгу в результате прошлого опыта; вместе с текущей информацией она вызывает специфические формы нервной активности, определяющие поведение. Однако для выполнения своих функций мозг нуждается и в периферическом анализе, который выполняют рецепторы. Даже тот или иной произвольный акт, который как бы заново возникает на основании процессов, протекающих в мозге, не может координироваться без постоянной обратной аффереитации от эффекторов, которая направляет и формирует этот акт в процессе его осуществления [393].

ПЕРЕДАЧА РЕЦЕПТОРАМИ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ

Рецепторы — это датчики, или преобразователи; они возбуждаются одним видом энергии и преобразуют его в другой. Различные рецепторы отвечают более или менее специфически на свет, звук, тепло, химические разд-

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ 33

ражители и т. д., но они передают энергию в центральную нервную систему только в форме нервных импульсов. Различия в интенсивности раздражения не сказываются на силе отдельных импульсов, но определяют число импульсов, возникающих в рецепторах.

Это количественное выражение интенсивности раздражения зависит от двух факторов: во-первых, число рецепторов, возбуждаемых раздражителем, прямо зависит от интенсивности его действия; слабое раздражение, наносимое на рецепторное поле, активирует лишь некоторые из его рецепторов; сильное раздражение возбуждает больше рецепторов. Отчасти это зависит от того, что пороги отдельных рецепторов различны, а отчасти от того, что более сильный раздражитель возбуждает более обширную область. Во-вторых, частота импульсов, идущих от данного рецептора, изменяется в том же направлении, в каком меняется интенсивность раздражителя. Обычно в ответ на раздражение рецептор дает пачку импульсов. Установлено, что число импульсов в каждой пачке в определенных пределах прямо пропорционально логарифму интенсивности раздражителя. Таким образом, число импульсов, поступающих в центральную нервную систему в единицу времени, отражает относительную интенсивность раздражения посредством степени вовлечения рецепторов (возбуждение различного их числа) и частоты их разрядов. Этот важный принцип приложим не только к рецепторам, но и к вставочным нейронам центральной нервной системы. Частота разрядов и степень вовлечения рецепторов — это те средства, с помощью которых нервная система в целом осуществляет количественную регуляцию функций организма.

РЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ ЭФФЕКТОРОВ ЭФФЕРЕНТНЫМИ НЕРВАМИ

Мы показали, как рецепторы передают количественную информацию. Рассмотрим теперь, каким образом двигательные нервы обеспечивают различную интенсивность реакции эффекторов. Это подготовит нас к краткому обсуждению способов, с помощью которых цент-

2-517

34