Глава II

чески неограниченны. Ниже мы уделим особое внимание анализу влияния различных веществ и других терапевтических воздействий на вегетативные функции и поведение, а также рассмотрению возможных механизмов этих влияний.

В норме изменения вегетативной активности могут быть вызваны различными способами. Повышая и понижая активность некоторых афферентных нервов, можно изменять вегетативные рефлексы, влияющие на сердце, кровеносные сосуды, кишечник и другие внутренние органы. Эти рефлексы сохраняются при глубоком наркозе и после удаления части мозга или всего мозга в целом. Они могут исходить от любых рецепторов, в том числе от расположенных во внутренних органах. Например, болевые раздражения, возникающие при растяжении кишечника или действии тепла на кожу, вызывают изменение частоты сердечных сокращений и сопровождаются рефлекторным изменением просвета кровеносных сосудов. Это в свою очередь приводит к изменению уровня артериального давления. Подобные изменения можно вызвать в эксперименте раздражением некоторых областей центральной нервной системы.

Центральные и периферические вегетативные сдвиги— неизбежные сьушики эмоциональных расстройств. Наша ближайшая задача состоит в' описании функций центров, которые регулируют поток вегетативных импульсов к внутренним органам; это позволит нам подготовить читателя к обсуждению связи между эмоциями и активностью вегетативной нервной системы.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ СПИННОГО МОЗГА

Симпатические и парасимпатические нервы находятся в состоянии постоянной активности, или тонуса, даже в отсутствие внешних раздражений. Этот тонус поддерживается активностью вегетативных центров, локализующихся главным образом в продолговатом мозге и гипоталамусе, но имеющихся и з спинном мозге. Последние активируются афферентными импульсами, идущими к ним через афферентные нейроны от рецепторов, а также от продолговатого мозга и гипоталамуса. В отсутствие

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 67

супраспинальных влияний (например, после пересечения нисходящих путей) спинномозговые вегетативные рефлексы осуществляются автономно. Так, раздражение седалищного нерва вызывает повышение частоты сердечных сокращений и сужение сосудов, особенно в области живота. Такие рефлексы осуществимы даже у спиналь-ного животного, у которого путем поперечной перерезки спинной мозг отъединен от головного. У интактного животного наблюдаются сходные, но более генерализованные и более эффективные сдвиги.

Изменение внутренней среды влияет «а вегетативную активность сшшального животного. Гипогликемия вызывает симпато-адреналовый разряд, а гиперкапния и асфиксия приводят к повышению кровяного давления [16], но чувствительность к этим раздражителям у такого животного значительно ниже, че.м в норме.

Прямое раздражение спинальных центров приводит к частичной активации симпатической системы, причем характер реакции зависит от места раздражения [332]. Например, если электроды находятся в торако-люмбаль-ной части спинного мозга, даже самое незначительное по силе раздражение вызывает резкое повышение кровяного давления. Аналогичное раздражение в области нижнего шейного отдела спинного мозга вызывает симпатическую реакцию со стороны глаза (расширение зрачка, сокращение третьего века), но не приводит к повышению кровяного давления. Это лишь один пример того, что симпатическая система не всегда действует как единое целое, так что истинное значение этой системы нельзя оценить без учета ее способности к локальному, или частичному, возбуждению. Частичные симпатические разряды также возможны при раздражении продолговатого мозга и гипоталамуса.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Жизненно важные симпатические и парасимпатические центры находятся в продолговатом мозге, где они четко локализованы. Электрическое раздражение симпатических центров продолговатого мозга у экспериментальных животных вызывает отчетливые реакции во

3*

68 ГЛАВА II

всех областях тела. Они выражаются в повышении частоты сердечных сокращений, повышении кровяного давления, максимальном расширении зрачка, сокращении третьего века, пилоэрекции, потоотделении, ослаблении перистальтики кишечника и повышении содержания сахара в крови. В основе повышения содержания сахара в крови лежит следующий механизм: симпатическая активация мозгового вещества надпочечников приводит к выделению активных гормонов, которые стимулируют процесс распада гликогена в печени. Мозговое вещество выделяет адреналин и норадреналин, о которых мы подробно скажем ниже при обсуждении физиологии эмоций.

Активность симпатических центров продолговатого мозга в равной степени повышается в ответ на рефлекторное или химическое раздражение. При вдыхании воздуха с повышенным содержанием СОг или пониженным содержанием Ог у интактного животного возникают характерные симптомы возбуждения симпатической системы. Асфиксия при пережатии трахеи вызывает мощный разряд в симпатических центрах в результате комбинированного влияния гиперкапнии и гипоксии. После высокой перерезки спинного мозга та же степень асфиксии весьма незначительно сказывается на функции органов, имеющих симпатическую иннервацию; отсюда ясно, что указанные реакции почти целиком опосредуются центрами, лежащими выше спинного мозга. Установлено, что С0₂ оказывает прямое раздражающее действие на симпатические центры продолговатого мозга [351]; понижение содержания 0₂ выражается в прямом подавлении их возбудимости. Однако, если напряжение кислорода в жидкостях организма падает очень низко, возбуждаются хеморецепторы каротидного синуса, что приводит к рефлекторной активации симпатических центров продолговатого мозга, несмотря на то, что их возбудимость в условиях гипоксии понижена.

Тщательными исследованиями установлено, что симпатический центр (пресс'орная зона) расположен в основном в ростральной части продолговатого мозга [16]. Перерезка в этой области приводит к резкому падению кровяного давления и исчезновению тонических импульсов, регистрируемых в ускоряющем нерве сердца. Де-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 69

прессорная зона расположена в каудальной части продолговатого мозга и также характеризуется тонической активностью. Расширение сосудов, вызываемое раздражением депрессорной зоны, а также усилением разрядов барорецепторов, связано не с активацией парасимпатических сосудорасширяющих нервов, а с торможением симпатического центра. Вот почему у симпатэктомиро-ванного животного сосудорасширяющие эффекты отсутствуют '.

Прямое раздражение центра замедления сердечной деятельности (тесно связанного с ядром блуждающего нерва) или его рефлекторное возбуждение приводит к падению кровяного давления, зависящему от замедления сердечного ритма. При этом активность желудочно-кишечного тракта повышается².

Следует подчеркнуть, что центр блуждающего нерва и депрессорная зона, подобно симпатическому центру продолговатого мозга, постоянно активны, а поскольку их действия противоположны, это обеспечивает контроль и регуляцию кровяного давления. Сосудосуживающий центр способствует поддержанию нормального тонуса кровеносных сосудов посредством импульсов, идущих по симпатическим волокнам к гладкой мускулатуре их стенок. Депрессорная зона, вероятно, понижает активность сосудосуживающего центра (прессорная зона) посредством реципрокного торможения. Центр ускорения сердечной деятельности (симпатический) повышает возбудимость водителя ритма сердца, а центр, тормозящий сердце (парасимпатический), противодействует этому влиянию. Таким образом, устранение любого из этих центров приводит к снятию его тонического влияния и доминированию антагонистической системы. * * * *

¹ Расширение сосудов скелетных мышц, вызываемое раздражением гипоталамуса, не зависит от целостности депрессорной зоны продолговатого мозга, а связано с активацией холинэргических симпатических нервов [900а].

² Среди других парасимпатических реакций, вызываемых раздражением продолговатого мозга, следует упомянуть рефлекторную рвоту. Она возникает при раздражении различных афферентных нервов, а также при изменениях внутренней среды. В этой реакции участвует продолговатый мозг [80],

\

70 ГЛАВА II

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ ГИПОТАЛАМУСА И ИХ ФУНКЦИИ

Раздражение гипоталамуса

Гипоталамус — это совсем маленький участок мозга, но вряд ли существует какой-либо другой орган, Который имел бы столь важное значение для благополучия всего организма в целом. Он лежит в основании мозга, за перекрестом зрительных нервов, над «главной железой» организма — гипофизом, с которым ои тесно связан анатомически и функционально (см. [692, 736]).

В гипоталамусе, как и в продолговатом мозге, симпатические и парасимпатические эффекты вызываются из различных участков, хотя здесь это разделение не столь четко выражено. Парасимпатические реакции возникают при раздражении передней области (непосредственно за хиазмой), а симпатические — при раздражении задней и латеральной областей. Так, электрическое раздражение заднего гипоталамуса приводит к сужению сосудов брюшной полости и повышению кровяного давления. Кроме того, оно вызывает расширение зрачка, •сокращение третьего века и пилоэрекцию, но подавляет перистальтику кишечника.

Весьма интересно, что достаточно интенсивное раздражение симпатических центров гипоталамуса может привести к повышению секреции гормонов мозгового вещества надпочечников, влияние которых складывается с действием общего разряда симпатической системы. Это отчетливо видно по реакции органа, лишенного симпатической иннервации. Из ф,нг. 2, Б видно, что слабое раздражение гипоталамуса вызывает сокращение интактио-го (/), но не денервированного (//) третьего века, незначительное повышение кровяного давления и умеренное учащение сердечного ритма. При более интенсивном раздражении (ф.иг. 2, А) не только усиливаются эти симпатические реакции, но и происходит сокращение денервированного третьего века. Поскольку возможность его возбуждения нервным путем исключена (так как оно денсрвировано), можно предположить, что возбуждающим агентом служит химическое вещество, приносимое кровью. Соответствующие эксперименты показали, что

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 71

речь идет о гормоне мозгового вещества надпочечников. Этот гормональный эффект проявляется значительно позже, чем прямой эффект возбуждения симпатического нерва. Такая задержка характерна для гормональных влияний и связана с тем, что для переноса гормонов от соответствующих желез до органов-мишеней необходимо некоторое время [316].

Фиг. 2, Нервные и гуморальные симпатич?ские влияния при раздражении заднего отдела гипоталамуса [316].

Опыты па кошке под пентоталовым наркозом н флакееднлом. Характеристика раздражений: А. 1,5 в, 71 имп/сек. продолжительность импульса 1,6 мсек, длительность раздражения 7 сек. 15. Те же условий, но продолжительность импульса 0,8 мсек. Видно, что более длительные импульсы вызывают секреторную активность мозгового вещества надпочечников, что ведет к сокращению денервированного третьего века. / — нормальное третье веко; // — де-исринрованнос третье веко; /// -— кровяное давление.

Генерализованный характер реакции, вызываемой раздражением гипоталамуса, иллюстрирует фиг. 3, на которой приведена запись активности мочевого пузыря, кишечника, денервированного третьего века и кровяного давления. Раздражение заднего гипоталамуса вызывает ослабление перистальтики кишечника и сокращение мочевого пузыря, повышение кровяного давления и секреторную активность мозгового вещества надпочечников (о чем свидетельствует сокращение денервированного третьего века). Все эти реакции совпадают с результатами раздражения эфферентных симпатических нервов, идущих к соответствующим органам. Следует отметить, что на кишечник и мочевой пузырь симпатическая

η

ГЛАВА li

система оказывает тормозящее' влияние, а на гладкие мышцы кровеносных сосудов и миокард (не регистрировалось) — возбуждающее. Данный эксперимент показывает, что гипоталамус может быть источником генерализованного симпатического разряда, подавляющего одни вегетативные эффекторы и возбуждающего другие [318].

Фиг. 'J. Широко иррадирующая симпатическая и симпато-адренало-

вая реакция на слабое раздражение заднего отдела гипоталамуса

[318].

Характеристика раздражения: 1 в,'99 имп/сек, 0,8 мсек, 15 сек. / — мочевой

пузырь; // — двенадцатиперстная кишка; /// — кровяное давление; IV— де-

нервировапное третье веко.

Как упоминалось выше, парасимпатические реакции легче вызвать путем раздражения переднего гипоталамуса. Такое раздражение повышает тонус и усиливает перистальтику кишечника, снижает кровяное давление и частоту сердечных сокращений, т. е. производит действие, прямо противоположное только что описанному 1- * * * -,

¹ Тормозящее влияние на мочевой пузырь зависит от секреции мозгового вещества надпочечников.

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

73

(при раздражении симпатического центра заднего гипоталамуса повышается кровяное давление и снижается гонус кишечника). При раздражении переднего (парасимпатического) отдела гипоталамуса происходит сокращение мочевого пузыря (органа, имеющего парасимпатическую иннервацию) и сужение зрачка.

Хотя, раздражая различные отделы гипоталамуса, можно разделить симпатические и парасимпатические эффекты, не исключена возможность смешанных реакций. Указанные зоны гипоталамуса в какой-то степени перекрываются, что особенно убедительно показал в своих экспериментах Гесс [454]. Кроме того, при раздражении заднего гипоталамуса наряду с симпатическими центрами возбуждаются волокна, идущие от расположенных рострально парасимпатических центров. В результате этого возникают комбинированные симпатические и парасимпатические реакции, а поскольку обычно они являются антагонистическими, конечный эффект для определенного органа может быть незначительным или нулевым. Существенное значение имеет не только локализация, но и характер раздражения. Например, раздражение с низкой частотой обычно вызывает парасимпатические реакции, а раздражение той же точки с высокой частотой даст симпатический эффект. Наконец, следует иметь .в виду, что периферические реакции, вызываемые раздражением гипоталамуса (например, повышение кровяного давления), нередко влекут за собой вторичные вегетативные рефлексы, которые видоизменяют первичный результат раздражения гипоталамуса.

Местная анестезия и разрушение областей гипоталамуса

Обсуждавшиеся до сих пор факты касаются фазиче-ских, или кратковременных, реакций на раздражение. А между тем гипоталамус, подобно продолговатому мозгу, оказывает тонические, или постоянные, влияния на вегетативную систему. Их легко продемонстрировать, исключив иа время или навсегда влияние части переднего или заднего гипоталамуса. Сделать это можно либо путем введения небольших количеств барбитуратов

74 ГЛАВА II

в специфические области гипоталамуса (временная блокада), либо путем очагового разрушения токами высокой частоты (стойкое разрушение).

Если задний гипоталамус действительно оказывает тонические симпатические влияния, то его разрушение или снижение его активности местным введением анестезирующего вещества должно привести к падению кровяного давления и снижению частоты сердечных сокращений. Эксперименты показали, что это действительно так. Аналогичные воздействия на область переднего гипоталамуса, исключающие или снижающие парасимпатические разряды, должны были привести к повышению кровяного давления и частоты сердечных сокращений. Это также удалось получить в эксперименте, хотя эффект был не столь демонстративен, как в опытах по исключению симпатической активности заднего гипоталамуса. Можно сделать вывод, что гипоталамус обладает тонической активностью как в отношении симпатической, так и .в отношении парасимпатической системы, но что $ норме симпатический тонус на этом уровне значительно выше парасимпатического [356, 741].

Соматические эффекты при раздражении гипоталамуса

При изучении поведения экспериментальных животных в состоянии бодрствования или поверхностного наркоза было отмечено, что раздражение гипоталамуса вызывает не только вегетативные, по и соматические реакции. Симпатические разряды, вызываемые раздражением заднего гипоталамуса, сопровождались изменениями полы - кошка выгибала спину, выпускала когти, дыхание ее заметно учащалось; она пыталась укусить экспериментатора. Весь вид кошки с расширенными зрачками, взъерошенной шерстью на спине и хвосте олицетворял ярость. Возбудимость всей соматической системы в целом была повышена.

Эта картина прямо противоположна той, которая возникает при раздражении переднего гипоталамуса. Парасимпатические реакции, такие, как сужение зрачков, падение кровяного давления и уменьшение частоты сер-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

75

дечных сокращений, сопровождаю юн расслаблением скелетных мышц, и животное засыпает. В других экспериментах раздражение переднего гипоталамуса вызывало мочеиспускание и дефекацию с характерными позами. Приведенные опыты показывают, что вегетативные реакции, возникающие при раздражении гипоталамуса, связаны с целым комплексом соматических — симпатические реакции сопровождаются повышением возбудимости соматической нервной системы, парасимпатические характеризуются параллельным снижением возбудимости соматической нервной системы [453].

Наконец, следует упомянуть, что изменения ритма и глубины дыхания также могут быть .вызваны раздражением гипоталамуса. Обычно повышенная распиратор-ная активность связана с симпатическими влияниями, а пониженная— с парасимпатическими [454]. Повреждение заднего гипоталамуса приводит к снижению легочной вентиляции [743].

Вегетативная функция коры

Симпатические и парасимпатические реакции могут быть вызваны раздражением коры или различных частей лимбической системы. Раздражение коры вызывает в целом более слабый и не столь генерализованный эффект, какой возникает при раздражении гипоталамуса или продолговатого мозга. Некоторые вегетативные реакции устраняются после перерезки пирамидного тракта, другие передаются через гипоталамус к низшим вегетативным центрам. Вызванные раздражением коры прессор-ные реакции связаны с сужением сосудов почек; если почка денервирована, эти реакции не возникают. Удаление моторной коры сопровождается сужением кожных сосудов противоположной стороны тела. Это показывает, что тоническая иннервация в физиологических условиях поддерживается корой. Недавно было показано, что при раздражении моторной коры (а также гипоталамуса) повышается кровоснабжение задних конечностей. Дальнейшими исследованиями установлено, что расширение наблюдается только в сосудах мышц и зависит от хо-линэргических вегетативных нервов, так как оно спи-

76

ГЛАВА И

мается атропином и сохраняется при перевязке спинного мозга в поясничном отделе, когда импульсы от мозга могут достигнуть этих мышц только через симпатическую цепочку [217]. Этим расширением сосудов объясняется повышение кровотока, связанное с началом произвольного сокращения мышц (а также, возможно, с тем, которое возникает, когда мы думаем о движении, не производя его в действительности).

Это явление служит примером того, что вызванные раздражением коры вегетативные разряды связаны с соматическими функциями коры. Двигательная активность коры сопровождается расширением сосудов в мышцах и повышением секреторной активности потовых желез в области ладоней (считается, что пот способствует удержанию предметов в руках) [164]. Раздражение зрительной коры сопровождается изменением диаметра зрачка, а акт жевания, связанный с раздражением коры, сопровождается слюноотделением. Напротив, состояния, сопровождающиеся возбуждением гипоталамуса или продолговатого мозга, приводят к генерализованной симпатической реакции.

ГЛАВА

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

Название этой главы отражает наше глубокое убеждение в том, что в основе эмоций, как ощущаемых, так и выражаемых, лежит активность нервной системы. Путем изменения активности желез и мышц в эмоциональную деятельность вовлекается весь организм, но основой эмоций все же служит центральная нервная система.

Возникает вопрос, не принимают ли какие-то определенные части центральной нервной системы более прямого участия в эмоциональных процессах по сравнению с другими, и если да, то каким образом. На протяжении всего изложения перед нами отчетливо выступает первостепенная роль гипоталамуса, это убеждает нас в том, что ему принадлежит такое же место и в механизме интеграции эмоций. Его значение объясняется не тем, что он является «седалищем» эмоций, или каким-то «эмоциональным центром», или группой таких центров. Скорее оно связано с его исключительными взаимоотношениями с остальными отделами нервной системы. Это небольшая, но сложная структура, связи и взаимодействия которой с другими отделами нервной (и эндокринной) системы имеют особое значение для состояний организма, лежащих в основе эмоций.

КОРТИКО-ГИПОТАЛАМО-ЛИМБИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Давно известно, что выражение эмоций может осуществляться в отсутствие новой коры. Однако активность новой коры, несомненно, имеет важное значение для интеграции эмоциональных ощущений. Брэйди [90]

78

глАвА Ш

дал краткий обзор первых клинических и экспериментальных данных, касающихся участия коры в эмоциональных процессах. Эти данные указывают на особую роль лобных долей. Точно установлено, что повреждения лобной и префронтальной областей или их удаление снижают эмоциональную реактивность, однако довольно часто такие разрушения приводят к повышенной эмоциональной лабильности, которая характеризуется резкими колебаниями эмоционального состояния. Сдвиги, возникающие в результате участия коры, должны рассматриваться в плане интегративных отношений между лим-бической системой и диэнцефало-кортикальными взаимодействиями.

Следует подчеркнуть, что, как показали Мерфи и Гельгорн [671], раздражение гипоталамуса оказывает сильное генерализованное облегчающее влияние на активность новой коры. Такое облегчение наблюдается при разных условиях. Вызванные раздражением коры сокращения мышц и разряды в пирамидных путях усиливаются при одновременном раздражении гипоталамуса [310]. Раздражение гипоталамуса подавляет «диа-ловые» волны в электрокортикограмме, приводит к повышению частоты и амплитуды кортикальных воли, а также частоты стрихнинных пиков, вызываемых местным нанесением стрихнина на кору. Таким образом, раздражение гипоталамуса при самых разнообразных условиях приводит к повышению активности новой коры. Это возбуждение коры бывает двухсторонним, хотя оно сильнее выражено на ипсилатаральной стороне. Оно было обнаружено в моторной, сенсорных и ассоциативных зонах, а также в базальных ядрах мозга. Обширность кортикальных зон, доступных облегчающим влияниям со стороны гипоталамуса, указывает на необходимость их учета при анализе интегративного действия нервной системы, в том числе функций коры. Без всестороннего учета влияний гипоталамуса нельзя изучать механизмы, лежащие в основе деятельности и эмоций как в норме, так и в патологии.

В другой статье Мерфи и Гельгорна [672] показано, что, поскольку гипоталамус способен активировать ассоциативные области коры, он, по-видимому, имеет особое

ИПРВНЫИ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

79

значение для эмоциональных процессов. Изменения возбудимости и уровня активности ассоциативных областей должны изменять характер ощущений, возникающих при появлении в коре импульсов, приходящих по специфическим сенсорным проекционным путям. Это не только вероятно, но просто неизбежно, так как значение «специфических» сенсорных импульсов определяется взаимодействием нервных структур, в том числе и ассоциативных областей. Эти значения в свою очередь и определяют эмоциональные ощущения.

Кроме описанного выше прямого влияния гипоталамуса на новую кору, можно указать на его значение как центра лимбической системы, которая также имеет важные функциональные связи с новой корой. Прибрам и Мак-Лин [726] исследовали взаимосвязи между лимбической и экстралимбической корой медиальной и ба-зальной областей полушарий методом стрихнинной ией-ронографии. Они выделили пять обширных областей с реципрокными связями; о наличии таких связей свидетельствовало то, что нанесение стрихнина в пределах этих областей лимбической коры вызывало разряды в экстралимбической коре, и наоборот.

Таким образом, новая кора, которая, несомненно, играет важную роль в субъективном истолковании внутренних состояний, т. е. в возникновении аффекта или ощущения, по всей вероятности, оказывается способной к осуществлению таких интерпретаций на основе своего взаимодействия с другими структурами, особенно гипоталамусом, лимбической и ретикулярной системами, а также за счет взаимодействия между различными областями самой новой коры.

В этой главе мы намерены описать главным образом анатомические связи гипоталамо-димбической системы, которая вместе с ретикулярной формацией и новой корой, как мы считаем, составляет основной механизм центрального нервного субстрата эмоций.

80