Глава It

ному мозгу, эфферентные Волокна к эффекторному органу, сам эффектор и важнейшие синаптические связи между афферентными и эфферентными нейронами в центральной нервной системе. Все эти элементы вместе составляют простую рефлекторную дугу. Как было отмечено выше, такая рефлекторная дуга представляет собой моно-синаптическую, или двухнейронную, организацию, поскольку афферентный нейрон образует синапс непосредственно с эфферентным. В большинстве дуг между афферентным и моторным нейронами имеются вставочные нейроны, так что рефлексы мышц на растяжение в сущности являются единственными, имеющими моноси-наптическую дугу. В сегментарной системе заложены механизмы для таких рефлексов, как коленный, сгибатель-ный, перекрестный разгибательный и многие другие. Большинство сегментарных рефлексов «а самом деле обеспечивается не одним сегментом, а несколькими связанными. Однако реакции осуществляются через наикратчайшие пути и взаимодействие между сегментами не обязательно.

Некоторые из рефлексов, осуществляемых через черепно-мозговые нервы, принципиально сходны со спинномозговыми сегментарными рефлексами, хотя для этих нервов не характерно правильное размещение, типичное для спинномозговых нервов,— слияние сегментов и неравномерный характер роста ствола мозга приводит к утрате явной сегментарности. Примером такого рефлекса может служить зрачковый рефлекс на свет, осуществляемый через II и III пару черепномозговых нервов в качестве афферентного и эфферентного путей (соответственно). Кобб утверждает, что «на сегментарном уровне в среднем, продолговатом или спинном мозге несколько нейромеров действуют .вместе как функциональная единица для того, чтобы обеспечить полезный для животного быстрый рефлекторный ответ» [145а].

Собственные волокна спинного мозга обеспечивают функциональную связь между центрами на различных уровнях и участвуют в межсегментарных рефлексах. Координация движений передних и задних конечностей, шеи и туловища, координация мышц, осуществляющих движения гв различных суставах конечности, обеспечи-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

55

ваются посредством таких связей. Хотя рефлексы часто рассматриваются так, как если бы их дуги были изолированы друг от друга, на самом деле между ними существует тесная связь. Облегчающие и тормозящие взаимные влияния между ними частично обусловливают описаннные выше реципрокные эффекты, а также доминирование некоторых рефлексов.

Функция внутренних органов, так же как и скелетных мышц, отчасти регулируется сегментарными рефлексами. Потоотделение, мочеиспускание, дефекация, местное сужение и расширение сосудов в ответ на охлаждение или согревание кожи — вот примеры таких рефлекторных актов. Хотя в норме эти функции зависят от импульсов, идущих от супраспинальных центров, они могут осуществляться и у спинального животного, правда, в этом случае отсутствует общая интеграция, координирующая различные виды активности, полезной для всего организма .в целом. У высших млекопитающих активность сегментарных центров в значительной степени зависит от вызывающих облегчение импульсов из других частей центральной нервной системы, особенно головного мозга. В отсутствие таких влияний рефлекторные реакции трудно, а иногда я невозможно вызвать, даже если сегментарные пути не повреждены. Аксиомой является тот факт, что специализация достигается за счет потери автономности; это отчетливо видно даже при поверхностном сравнении спинальной лягушки и человека с изолированным спинным мозгом.

В течение нескольких минут после перерезки спинного мозга лягушки в верхних сегментах ее поведение остается в основном нормальным; случайный наблюдатель не заметит ничего необычного. Напротив, человек с изолированным спинным мозгом абсолютно беспомощен, и лишь через несколько недель у него восстанавливаются рефлекторные функции, механизмы которых вовсе не были повреждены — просто их центры нуждаются в нисходящих облегчающих влияниях, от которых они зависят.

Процесс эволюции животных сопровождается выраженной эицефализацией — концентрацией нервной ткани в области головного конца. Наиболее примитивные

L

56