Глава XV

этом сохраняет хорошее наполнение, а падение кровяного давления обусловлено не циркуляторными нарушениями, а возбуждением центров блуждающего нерва [940].

Те же симптомы можно вызвать рефлекторным путем. Исследование рефлекса Бецольда — Яриша [458, 512, 513] показало, что афферентные импульсы, возникающие в левом предсердии и желудочке при инъекции некоторых веществ (родственных вератрину), распространяясь по чувствительным волокнам блуждающего нерва, вызывают внезапное падение кровяного давления и замедление сердечного ритма. Степень этих изменений соответствует величине давления в предсердии л желудочке. Афферентные импульсы по волокнам блуждающего нерва достигают продолговатого мозга, возбуждают тормозной центр сердца и тормозят сосу-додвигательный центр. Оказывают ли они подобное влияние на гипоталамус, неизвестно. Этот рефлекс, несомненно, может привести к циркуляторному коллапсу. Однако при коллапсе, вызванном эмоциональным возбуждением, видимо, основную роль играет нарушение равновесия вегетативных центров, а не рефлекс Бецольда — Яриша.

Коллапс, возникающий главным образом из-за рас ширения сосудов, можно отличить от коллапса, имею щего центральное происхождение. Приступы беспокойства с тошнотой и потерей сознания сопровождаются значительным замедлением сердечного ритма и блокадой сердца. В случаях отсутствия кардиальных расстройств эмоциональные нарушения, часто связанные с гипертиреозом, могут сопровождаться тахикардией (до 180 в 1 мин) при резко пониженном давлении. Такое состояние указывает на частичное возбуждение центров симпатической системы, но могут возникать и приступы, вовлекающие симпатическую систему в целом; это проявляется во внезапном повышении кровяного давления до 200—300 мм рт. ст., ускорении сердечного ритма до 160 в 1 мин, побледнении лица, повышении температуры тела, расширении зрачков, гипергликемии и сосудистых спазмах.

Хорошо известно, что интенсивные симпато-адрена-

ВАГОТОНИЯ И СИМПАТОТОНИЯ

371

новые разряды, в частности в результате тяжелых кровотечений и длительной гипотонии, ведут к коллапсу. В этом случае коллапс связан с уменьшением объема циркулирующей крови. Можно думать, что возникающий в этих условиях длительный спазм сосудов, вызываемый через симпатическую систему, ведет к тканевой аноксии, повреждению стенок капилляров, повышению их проницаемости и просачиванию плазмы в ткани. Возникающее в результате уменьшение объема циркулирующей крови вызывает дальнейшее понижение кровяного давления и новое возбуждение симпато-адренало-вой системы через барорецепторы сино-аортальной области. Так возникает порочный круг [257, 561].

Очевидно, в основе внезапного коллапса, возникающего при состояниях тревоги, лежит не этот механизм. Иным должен быть, по-видимому, и механизм коллапса в дошедших до нас описаниях случаев смерти при нарушении табу у примитивных племен [135]. Подобные реакции страха без малейших попыток избежать наказания связаны, возможно, с резким падением мышечного тонуса и сдвигом вегетативного равновесия в сторону преобладания парасимпатического отдела. Эти реакции сходны с парасимпатическими реакциями, описанными Рихтером у диких крыс [753], у которых чрезмерное возбуждение вело к внезапной смерти при явлениях замедления сердечного ритма и остановки сердца в фазе диастолы (см. также [441]).

Тот факт, что при циркуляторных расстройствах церебрального происхождения в одних случаях преобладает симпатическая активность, а в других парасимпатическая, свидетельствует об определяющем влиянии состояния вегетативной системы на характер подобных реакций у разных индивидуумов. В гл. IV мы указывали, что эмоциональное возбуждение, обычно связанное с активностью симпато-адреналовой системы и повышением содержания сахара в крови, у некоторых людей вызывает гипогликемию посредством усиления ваго-инсулиновой активности. Наше предположение о Решающей роли гипоталамуса в этих условиях подтверждается тем, что экспериментально вызванные нарушения гипоталамического равновесия приводят к

372 г л а в a xv

сдвигу реакции на данное раздражение — от преобладания симпатической системы к преобладанию парасимпатической, и наоборот. Более того, клинические приступы могут быть спровоцированы эмоциональным возбуждением или, выражаясь физиологическим языком, гипоталамическими разрядами.

Наконец, следует упомянуть, что нарколепсия связана с признаками повышенной парасимпатической активности. Такие больные периодически в течение дня впадают в сон на несколько минут или более, причем кровяное давление и частота сердечных сокращений у них понижены. Здесь опять представляет интерес состояние тонуса скелетной мускулатуры; наступлению сна у таких больных часто предшествует внезапное падение мышечного тонуса [941]. При этом понижен и тонус симпатических центров, что подтверждается понижением температуры тела, уменьшением содержания сахара и увеличением числа лимфоцитов и эозипофилов в крови. Нормальный сон (как и нарколепсия) связан со сдвигом вегетативного равновесия в сторону преобладания парасимпатического отдела. Снижение частоты диэнцефало-кортикальных «восходящих» разрядов, связанное со сдвигом равновесия, обусловливает снижение реакции коры на активирующие раздражения, характерное для состояния дремоты при нарколепсии, хотя ве-i ретена на ЭЭГ при этом отсутствуют [162].

Феномен „отдачи" при вегетативных расстройствах центрального происхождения

Вегетативным расстройствам церебрального характера свойственна еще одна черта, типичная для экспериментального раздражения гипоталамуса — феномен «отдачи». При раздражении симпатического отдела ги поталамуса токами возрастающей силы или длительности происходит не только усиление симпатических влияний на кровяное давление, третье веко и сердечный ритм — сразу после раздражения отмечается парасимпатический эффект. Такая «отдача» после раздражения («последовательная индукция» парасимпатической системы) отчетливо видна (фиг. 37) на кривой пульсовых

ИАГОТОНИЯ И СЙМПАТ0Т0ПИЯ 373

колебаний в виде фазы замедления сердечного ритма, степень выраженности и длительность которой зависят от степени предшествующей симпатической активности [317]. Последовательную индукцию нужно рассматривать как гомеостатическую реакцию; она, действительно, является лишь первой и наиболее выраженной из нескольких фаз чередования симпатической и парасимпатической активнбети. Подобное явление можно наблюдать в клинике. Сильная симпатическая реакция, связанная с болью или страхом, сопровождается парасимпатической активностью, приводящей к значительному падению кровяного давления и коллапсу. Это наблюдается, в частности, после «симпатических приступов», ведущих к резкому повышению кровяного давления и ускорению сердечного ритма. Феномен «отдачи» может проявляться в возникновении тошноты и рвоты как дополнительных признаков усиленной парасимпатической активности.

Фиг. 37. Влияние повышения интенсивности раздражения гипоталамуса на симпатические и парасимпатические реакции [317].

Биполярное раздражение заднего отдела правого гипоталамуса прямоугольным током (99 имп/сек, 0,8 мсек, 3 сек), / — третье веко; //--кровяное давление; /// — пульс. А. 0,65 а. Б. 1 в. В. 2 а. Г. 3 а.