Глава I

чтобы обеспечить быстрое восстановление потенциала покоя до уровня, «а котором может возникнуть возбуждение. Поскольку ионы калия несут тот же заряд, что и ионы натрия, восстановление заряда мембраны может быть достигнуто за счет выхождения ионов калия. В действительности именно это и происходит. По мере того как ионы «атрия входят .в клетку и переносят положительный заряд на .внутреннюю .поверхность мембраны, изменение полярности способствует переходу ионов калия во внешнюю среду. Кроме того, точно так же, как быстрое перемещение ионов натрия внутрь клетки активирует систему переноса натрия, стимулирующую его приток, .перемещение ионов калия наружу активирует систему переноса калия во внешнюю среду. Итак, импульс генерируется вследствие перемещения натрия внутрь клетки, а потенциал покоя восстанавливается путем перемещения калия.из клетки. Однако возбуждение может осуществляться и исключительно за счет притока внутрь клетки ионов натрия. Необходимо отметить, что этот обмен калия и натрия в течение одного импульса в действительности весьма незначителен и сдвиги в содержании натрия и калия во вне- и внутриклеточной жидкости ничтожны. Того запаса веществ, которыми располагает клетка, хватило бы на 10 000 000 разрядов, даже если бы не было «натриевого насоса». Постоянное же «выкачивание» натрия из клетки в период между двумя возбуждениями и вовсе .исключает возможность истощения запасов ионов натрия,.находящихся вне клетки. Это краткое описание основ возбудимости и возбуждения относится к нервным клеткам в любом звене центральной или периферической нервной системы, к рецепторам, мышечным клеткам и клеткам желез, т. е., по-видимому, к любым возбудимым клеткам [213, 413, 782].

РЕЦЕПТОРЫ КАК ПЕРИФИРИЧЕСКИЕ АНАЛИЗАТОРЫ КАЧЕСТВА РАЗДРАЖИТЕЛЯ

Большая часть нервных клеток находится в спинном и головном мозге, т. е. расположены таким образом, что не подвергаются непосредственному воздействию среды,

Принципы нервной интеграции

31

окружающей организм, и .получают соответствующую информацию через периферические нервы. На основании афферентных нервных импульсов (а также "в результате влияния химических агентов) центральная нервная система «программирует» деятельность организма, однако выполнение этой программы зависит от эффекторов (мышц и желез), действующих под влиянием .импульсов, направляющихся к ним по периферическим эфферентным нервам.

Афферентные нервные волокна оканчиваются различными специализированными рецепторами с выраженными гистологическими различиями, а также неспециализированными безмякотными нервными окончаниями.

Существуют многочисленные доказательства того, что структурно специфичные виды рецепторов реагируют только на определенные виды энергии. Далее, если афферентный путь, идущий от данного рецептора, проводит импульсы к сенсорной области коры и обеспечивает возникновение ощущения, то это обычно специфическое ощущение, связанное только с данным специфическим рецептором. Так, рецепторы сетчатки возбуждаются световой энергией, а импульсы, достигающие зрительной коры, вызывают ощущение света. Хотя и другие виды энергии, например механическая или электрическая. могут возбуждать рецепторы сетчатки, для возникновения возбуждения при этом необходимо значительно больше энергии, причем независимо от вида энергии, раздражающей сетчатку (или афферентные зрительные пути), возникает ощущение света. Очевидно, это объясняется тем, что афферентные пути от сетчатки заканчиваются в специфической проекционной зоне коры, а рецепторы сетчатки постоянно реагируют на свет. В результате бесчисленных .повторений сочетания воздействия света с активацией зрительной коры мы .привыкаем воспринимать возбуждение этой зоны как световое раздражение. Эта специфичность отражена в классическом законе специфической энергии органов чувств (закон Мюллера). В его первоначальной формулировке этот закон сводился к утверждению, что возбуждение данного рецептора вызывает один и только один вид ощущения.