Хански И_Ускользающий мир_2009

в среде с непредсказуемыми условиями. Однако в пространственно одно­ родных (непрерывных) местообитаниях необходимы иные жизненные цик­ лы, чем во фрагментарных местообитаниях. Особенности жизненного цикла животных — такие, как периоды покоя и характер миграций (расселения) — совершенно справедливо считаются адаптацией к пространственно-времен­ ным изменениям встречаемости подходящих местообитаний, хотя в эволю­ ции миграций также играют роль и другие факторы (Hanski, 1999; Clobert et al., 2001). При рассмотрении биологических последствий антропогенных из­ менений, например уничтожения или фрагментации местообитаний, воп­ рос можно сформулировать следующим образом: «Как жизненные циклы видов, сформировавшиеся в девственных местообитаниях, будут реализо­ вываться в измененных условиях?»

Местообитания могут быть также классифицированы на основе разли­ чий в демографической динамике популяций, которые их населяют (Begon et al., 1990). Самая известная из таких классификаций основывается на раз­ личиях между местообитаниями-источниками и местообитаниями-стоками. Популяционная динамика популяций-источников и популяций-стоков будетрас­ смотрена более подробно в главах 4 и 5. Здесь приведены лишь сведения обзорного характера. В популяциях-источниках эмиграция превышает им­ миграцию, это обычно происходит потому, что качество местообитания хо­ рошее, и как следствие этого темпы прироста автохтонной популяции тоже высоки. Напротив, в популяциях-стоках иммиграция превышает эмиграцию.

Относительная численность иммигрантов и эмигрантов важна для опре­ деления популяционной, а также эволюционной динамики, так как мигри­ рующие особи переносят гены из одной популяции в другую. В ландшафтах со значительной вариацией качества местообитания вид может обитать в местах с настолько неподходящими условиями, что никакая локальная по­ пуляция не смогла бы там выжить без иммиграции извне. Такие местообита­ ния могут быть названы абсолютными стоками. Отсюда следует, что попу­ ляции-источники — такие популяции, которые могут существовать в дан­ ном местообитании без иммиграции, хотя такая популяция-источник может одновременно быть и относительным стоком (или псевдостоком), если сред­ няя плотность данной популяции повышена в результате иммиграции из дру­ гих популяций. Для того, кто занимается охраной окружающей среды, важ­ но знать, что простое присутствие данного вида в определенном местооби­ тании не является достаточным основанием для высокой оценки качества этой среды или жизнеспособности популяции. Верно и обратное утвержде­ ние: отсутствие данного вида еще не говорит о низком качестве местообита­ ния, так как вымирание локальной популяции может быть вызвано другими причинами (подробнее об этом см. гл. 4).

Любая классификация основывается на допущении, что классифицируе­ мый объект состоит из каких-то дискретных сущностей, которые могут быть

объективно идентифицированы и которые имеют какое-то значение для це­ лей этой классификации. Ни один эколог не станет утверждать, что природа на самом деле состоит из отдельных неперекрывающихся типов местооби­ таний; экологи, скорее, склонны подчеркивать изменчивость местообитаний и то, что они образуют континуум. Тем не менее, это дело вкуса — решать, какая степень изменчивости допустима, прежде чем описание, основанное на дискретных типах, превратится в континуальное. Некоторые нестрого определенные типы местообитаний так четко отличаются от других, что мы пользуемся ими даже в обыденной речи: лес, луг, озеро.

Действительно, классификация становится более или менее естествен­ ной в зависимости от того, насколько подробным мы хотим сделать наше описание, и от выбранного нами пространственного масштаба. Что лучше — описывать общеизвестные типы среды обитания больших регионов, или да­ вать более детальные определения местообитаний для локальных террито­ рий? Большинство экологов, скорее всего, согласятся с тем, что не суще­ ствует одной универсальной, пригодной для любых задач классификации местообитаний. Вместо такой классификации исследователи часто выделя­ ют и характеризуют местообитания исходя из конкретных задач, с позиции того вида, изучением которого они занимаются.

Совершенно в другую ситуацию попадают менеджеры и работники служ­ бы охраны природы, которые просто не в состоянии заниматься каждым ви­ дом в отдельности. Они, как правило, даже не знают численности популя­ ций тех видов, которые им следует охранять. Поэтому они нуждаются в об­ щей классификации местообитаний. Работники природоохранных органов часто говорят, что концентрировать усилия на конкретных видах недоста­ точно, так как никакой вид не может существовать вне своего местообита­ ния. Они также указывают, что опасно делать конкретный вид индикатором качества среды обитания, так как требования к этой среде у различных ви­ дов неодинаковы. Мы можем решить задачу сохранения индикаторного вида, не сохранив при этом все его местообитания.

Один из самых известных индикаторных видов — северная пятнистая сова (Strix occidentalis), живущая в старых лесах северо-западной части США. Сова встречается в старых лесах не только из-за обилия там разнообразной добычи, но также по необходимости устраивать гнёзда в определённых мес­ тах — главным образом на старых деревьях (Forsman et al., 1984). Однако можно предположить, что этот вид будет благополучно существовать и в нарушенных местообитаниях, поскольку близкие к северной пятнистой сове европейские виды довольно многочисленны в окультуренных лесах южной Финляндии, — в значительной степени благодаря тысячам и тысячам искус­ ственных гнезд, которые размещают там любители сов (Saurola, 1995). Спе­ циализированные мелкие виды могут служить более надежными индикато­

рами, чем виды крупных размеров, которые часто оказываются генералистами. Виды-генералисты, скорее всего, выживут в ситуации, когда среда оби­ тания нарушена настолько, что многие микроместообитания, необходимые для мелких видов-специалистов, будут утрачены.

Модели местообитаний. Практическая задача классификации местооби­ таний связана с одним из самых элементарных вопросов, который может быть задан любому экологу: «Как много подходящих местообитаний имеет­ ся на данной обширной территории для некоего вида или группы видов?». Умение правильно отвечать на этот, казалось бы, простой вопрос, часто не­ обходимо для исследования территории, а еще чаще для рационального ее использования и для природоохранных мероприятий. Не зная, где именно находятся местообитания данного вида, невозможно осуществить эффектив­ ные мероприятия по его охране. Знание местообитаний также важно для применения критериев, разработанных Международным союзом охраны природы и естественных ресурсов (МСОП — IUCN) и используемых при оценке степени угрозы для данного вида. Некоторые из этих критериев вклю­ чают распространенность местообитаний, пригодных для существования охраняемого вида, а также встречаемость близких вариантов, возникших в результате трансформации основного типа местообитания.

На данный вопрос мы, экологи, на практике даем разные ответы — от превосходных до совершенно неудовлетворительных. С одной стороны, это зависит от специфики вида и характера окружающей среды, а с другой — от размеров территории. Прогнозы на глобальном и региональном уровнях ча­ сто основаны на менее детальных подходах к выделению местообитаний, чем выделение местообитания для оценки отдельной популяции. Для боль­ ших территорий прогнозы в основном связаны с распределением вида по климатическим зонам и важнейшим типам растительности (экосистемам). Такие описания не совсем корректно называют моделями местообитаний. Далее я вкратце расскажу о моделях местообитаний, основанных на обзоре Джейн Элит и Марка Бургмана (Elith, Burgman, 2003).

Среди методов, перечисленных в таблице 1.4, экспертам ближе всего кон­ цепция использования местообитаний, обсуждаемая в данной книге. Так, Джереми Томас, популяционный биолог, много лет изучавший биологию одного вида, с помощью детальных наблюдений и, возможно, эксперимен­ тов научился понимать, как данный вид выбирает местообитания. Действи­ тельно, способ, который он выработал для определения требований к место­ обитаниям голубянки-арион, — хороший пример такого подхода (разд. 1.2). Мнение экспертов, вероятно, особенно ценно при работе на сравнительно небольших территориях, но этот метод используется и при работе с крупны­ ми регионами. Служба рыбы и дичи, занимающаяся в США изучением жи­ вой природы (USFWS, 1980), разработала полуколичественный подход, ос-

таний, поскольку распространенность видов может зависеть от различных факторов. Климатические характеристики, напротив, предполагают нане­ сение на карту данных о местообитаниях, где был обнаружен конкретный вид: высот, на которых он обитает, и климатических показателей — для по­ строения специфического для этого вида климатического профиля (то есть характеристики распространения вида с учетом многих климатических фак­ торов). Классифицируя каждый тип местности по признаку его климатичес­ кой пригодности для данного вида, можно получить что-то вроде карты ме­ стообитаний. Климатические характеристики в настоящее время часто ис­ пользуются при исследовании ответных реакций популяций на изменения климата. Эти данные можно будет использовать в будущем для прогноза воз­ можности существования популяций в различных климатических условиях. Например, Томас (Thomas et al., 2004а) изучал риск глобального вымирания видов из-за сокращающихся размеров их местообитаний с помощью моде­ лирования климатических характеристик.

Методы многомерных связей, как и многомерный анализ, долгое время использовались для характеристики местообитаний посредством информа­ ции о наличии-отсутствии видов и данных об окружающей среде. В резуль­ тате такого анализа выделяется набор координатных осей, представляющих собой различные линейные комбинации переменных, характеризующих ок­ ружающую среду и взятых с определенными весовыми коэффициентами. В рамках этой системы координат могут быть расположены данные по каждо­ му виду. К сожалению, такой метод исследования требует кое-каких допу­ щений — например, схожести реакции видов на изменения окружающей среды и одинаковость экологических амплитуд разных видов (Austin, 2002). Но эти допущения, скорее всего, окажутся неверными для большинства со­ обществ. Другой тип многомерных подходов, использующий только данные оналичии какого-либо фактора, — это факторный анализ экологических ниш, который можно сравнить с анализом климатических характеристик, однако в нем используются другие наборы данных о местообитаниях для описания «средовой ниши» вида.

Более полное описание местообитания вида возможно, если имеется ин­ формация как о присутствии, так и об отсутствии данного вида на разных территориях. Среди методоврегрессионного анализа с использованием дан­ ных о «присутствии — отсутствии» часто применяется метод логистичес­ койрегрессии, который пригоден при изучении метапопуляций для опреде­ ления влияния факторов окружающей среды — таких как размер локальных местообитаний, их качество и влияние на популяционный цикл (разд. 4.4). Генерализованные линейные модели (Generalized linear model — GLM) по­ зволяют сходным образом моделировать различные типы данных; при этом имеются широкие возможности задавать подходящие статистические рас­ пределения данных и функциональные связи, описывающие соотношения

следователи обнаружили семь видов, неизвестных науке. Возможно, эти виды были экологически схожи с теми, для которых составлялась модель, а зна­ чит, модели всё-таки правильно определили наличие рассматриваемых ви­ дов или эквивалентных им на данной территории. На рис. 1.4 в качестве примера использования этого метода приведено распространение австралий­ ского кустарника Leptospermum grandifolium. Карты местообитаний, полу­ ченные с помощью GARP, сравниваются с картами, построенными при по­ мощи двух других методов прогнозирования, а также с картой реального распространения этого кустарника в природе. Это исследование, проведен­ ное Дж. Элит и М.А. Бургманом (Elith, Burgman, 2003), позволило авторам дать формальные оценки степени доверия, с которой надо подходить к про­ гнозам.

Все вышеперечисленные модели предполагают, что распространение ви­ дов статично и что рассматриваемые виды действительно встречаются там, где им «следует быть» исходя из их требований к окружающей среде (место­ обитаниям). Такие допущения более оправданы для больших территорий, а также для широко распространенных видов, чьи требования к окружающей среде можно адекватно описать с помощью многочисленных привычных параметров. Однако предположение о статичности распространения видов противоречит классической концепции метапопуляции. В основе этой кон­ цепции лежат два фундаментальных положения: 1) не все подходящие мес­ тообитания постоянно заселены; 2) вид не сможет существовать в местооби­ тании, которое слишком мало, или разделено на изолированные фрагменты (разд. 4.4).

Например, небольшие изолированные участки могут долго оставаться незаселенными, несмотря на высокое качество этих местообитаний. Приме­ нение статичных моделей к видам, имеющим популяционную динамику типа источники-стоки, приведет к неточным или неправильным выводам. Эти проблемы особенно актуальны при работе на небольших участках, но менее значимы при работе на обширных территориях. Однако при работе на об­ ширных территориях появляются проблемы практического характера, свя­ занные с измерением многих характеристик окружающей среды. В этих слу­ чаях приходится использовать только те данные, которые нанесены на кар­ ты, а также получены с помощью аэрофотосъемок или космических спутни­ ков. Множество данных такого рода было получено, когда пытались опреде­ лить качество лесов Финляндии; эти данные могут быть использованы для характеристики распространения многих видов, — скажем, для находяще­ гося под угрозой вымирания трёхпалого дятла (Picoides tridactylus) (Pakkala et al., 2002). Но примерно четверть всех видов, обитающих в бореальных лесах, зависит от наличия разлагающейся древесины. В основном, это ство­ лы упавших деревьев (разд. 1.3), которые, к сожалению, нельзя нанести на карту при помощи снимков со спутника. Следовательно, описание качества

лесных участков, необходимого этим видам, не может быть адекватным для очень больших территорий.

1.3. Фрагментированные ландшафты

Результатом изучения требований видов, проявляющихся при выборе местообитаний, часто бывает их иерархическое описание, как было показа­ но в предыдущем разделе на примере жука-трухляка Pytho kolwensis. Но мы перечислили не все трудности, возникающие при изучении отношения ви­ дов к существующим местообитаниям. Еще одна проблема заключается в том, что на всех уровнях иерархии пространственное распределение конк­ ретных экологических факторов неравномерно. Иначе говоря, местообита­ ния пространственно структурированы. Это показывает классификация Т.Р. Саутвуда (Southwood, 1977), описанная в предыдущем разделе. Простран­ ственная структурированность существенно влияет на использование мес­ тообитаний индивидуумами и популяциями.

Ландшафтная экология представляет собой раздел экологии, посвящен­ ный пространственной структуре ландшафтов, — следовательно, и место­ обитаний. Она обычно рассматривает окружающий мир с позиции челове­ ка и крупных животных, а ландшафтная структура описывается в поняти­ ях, относящихся к основным местообитаниям этих видов — леса, озера, сенокосные увлажненные луга, городские районы, реки, дороги и т.д. В разделе 1.5 мы увидим, что у многих других видов отношения с окружаю­ щим миром иные, так как их распространение определяется не столько макроместообитаниями, сколько огромным количеством разнообразных микроместообитаний, таких как навоз, падаль, гниющие стволы деревьев и т.п.

На микроместообитаниях, размер которых колеблется от нескольких мет­ ров до десятков метров, внимание сосредоточено еще и потому, что техника дистанционного зондирования способна давать полезную информацию имен­ но в этом масштабе. В таком подходе, конечно, нет ничего плохого. Это, в конце концов, именно тот масштаб, который для нас наиболее важен. Только нужно отдавать себе отчет в том, что наше восприятие окружающего мира может отличаться от восприятия многих других живых организмов.

При любом произвольно взятом масштабе можно обнаружить, что все ландшафты фрагментированы благодаря воздействию множества разных факторов. Ландшафтные экологи описывают структуру ландшафтов с помо­ щью огромного количества переменных, которые, как считается, призваны выражать существенные особенности ландшафтной структуры и ее измен­ чивость в пространстве и времени. В таблице 1.5 приводится обзор исполь­

зуемых переменных, описанных в недавно вышедшем учебнике по ланд­ шафтной экологии (Turner et al., 2001).

Но прежде чем вычислять значение любого из этих показателей, сле­ дует определиться с классификацией местообитаний, часто называемых в литературе по ландшафтной экологии типами земного покрова. Пользо­ ваться классификацией, важной для определенного вида, населяющего ландшафт, весьма непросто. Способы, основанные на оценке разных уча­ стков и приведенные в табл. 1.5, отличаются тем, что при их использова­ нии сначала следует выделить отдельные местообитания, и это нетрудно сделать для некоторых видов и ландшафтов (см. ниже «Сильно фрагмен­ тированные ландшафты»), но в других случаях такой подход приводит к более или менее произвольным выводам. Дело в том, что данная проце­ дура связана с множеством вариантов разумных (и, возможно, неразум­ ных) измерений, используемых в ландшафтной экологии. Неудивитель­ но, что анализ структуры ландшафтов превратился в самостоятельное направление исследований.

Таблица 1.5. Способы количественного анализа ландшафтной структуры (Turner et al., 2001)

Показатели структуры ландшафта

Доля определенных типов местообитаний Относительное богатство, т.е. отношение наблюдаемого числа типов местообитаний к их максимальному количеству Разнообразие типов местообитаний Взаимосвязь различных элементов ландшафта

Показатели пространственной конфигурации: взаимовлияние

Вероятность соседства местообитаний разного типа Взаимовлияние (агрегация определённых типов местообитаний)

Показатели пространственной конфигурации: характеристики участков

Площадь участка и периметр Взаимосвязи (много разных измерений) Измерение сходства Усредненный размер участка

Фракталы*

*фракталы — геометрическая форма, которая может быть разбита на отдельные части, приближённо представляющие собой уменьшенную копию целого. Этот термин (от латинского fractus) был предложен в 1975 г. математиком Бенуа Мандельбротом (Benoit Mandelbrot). Фракталы описывают такие объекты реального мира как горы, очертания берегов, облака и т.д. — Прим. пер.

Рассматривая ландшафт с позиции какого-либо вида с определенными требованиями к местообитанию, можно разделить все местообитания на 2 группы: а) подходящие для размножения данного вида, б) все прочие, часто называемые ландшафтным матриксом. Утрата местообитания уменьшает площадь подходящей для размножения данного вида территории и увеличи­ вает площадь матрикса. С точки зрения конкретного вида ландшафтный мат­ рикс необходим, поскольку отдельные особи проводят часть своей жизни в матриксе. Это происходит, когда особи по той или иной причине эмигриру­ ют из своего исходного местообитания в поисках другого подходящего мес­ тообитания. Как было установлено Т. Рикеттсом в случае с сообществом бабочек Северной Америки (Ricketts, 2001), различные типы ландшафтного матрикса в разной степени затрудняют миграции. Продолжительность миг­ рации увеличивает вероятность того, что особь погибнет прежде, чем добе­ рется до другого подходящего местообитания, а для некоторых типов мат­ рикса смертность вообще может быть повышенной (Clobert et al., 2004).

Ожидая свободного места в подходящем местообитании, не размножаю­ щиеся особи могут проводить часть своей жизни в матриксе, который быва­ ет вполне пригодным для выживания, но не для размножения, как было по­ казано на классическом примере большой синицы (Krebs, 1971). Считается, что качество ландшафтного матрикса — решающий фактор для выживания многих видов в ландшафтах, изменённых человеком. Мы вернёмся к этой проблеме в главе 4.

Сильно фрагментированные ландшафты. Ландшафт называется силь­ но фрагментированным, когда лишь небольшая часть его площади принад­ лежит к типу или типам местообитаний, подходящим для размножения дан­ ного вида, причем эти участки сравнительно малы и разрозненны. Ландшафт может быть сильно фрагментированным по естественным причинам, или потому, что из-за деятельности людей непрерывные местообитания превра­ тились во фрагментированные. Большинство микроместообитаний являют­ ся сильно фрагментированными (разд. 1.5) — за исключением, может быть, некоторых почвенных. Но многие макроместообитания также оказываются сильно фрагментированными, и степень их фрагментации неизбежно будет возрастать по мере усовершенствования приемов типизации местообитаний. Например, участки лиственного леса нетипичны для многих бореальных лесных ландшафтов и представляют собой более или менее четко выделяе­ мые участки, в зависимости от того, какой рассматривается вид. Человек существенно меняет характер местообитания, — например, при расчистке леса. Характерно, что уменьшение общей площади местообитания сопро­ вождается увеличением степени его фрагментации: сохранившиеся место­ обитания встречаются в виде все более мелких и изолированных фрагмен­