Хански И_Ускользающий мир_2009

Илкка Хански и его книга «Ускользающий мир»

Признание научных заслуг ученого наступает не сразу, оно приходит вме­ сте с ростом индекса цитирования и постепенно человек становится извест­ ным сначала в кругу узких специалистов, а потом, если ему действительно удалось сделать что-то интересное, то он уже заметная фигура в том науч­ ном направлении, к которому относятся его исследования. Но среди ученых есть очень яркие личности, заслуги которых признаются не только узкой группой единомышленников, но становятся очевидны и для более широкого круга научной общественности. Такие ученые получают мировую извест­ ность и становятся лауреатами престижных международных премий. Имен­ но к этой группе научного сообщества можно отнести и профессора Хель­ синского Университета Илкку Хански, которому в 1999 г. была присуждена премия Международного Экологического Института (International Ecology Institute — ECI). По сути дела профессор Илкка Хански был признан эколо­ гом года. Ежегодно эта премия поочередно присуждается представителям одного из трех экологических направлений (морская экология, озерная эко­ логия и наземная экология). Таким образом, премия за исследования назем­ ных сообществ, а автор книги проводит исследования в этом направлении , выдается раз в три года.

Аннотация научного жюри, присудившего премию, звучит так: «Илкка Хански изучает экологию популяций и сообществ на протяжении 20 лет. В егоработах удачно сочетаются теоретические подходы, моделирование и результаты эмпирических исследований. Хотя Хански по сути дела иссле­ дуетраспространение таксонов, но проблемы, затронутые в его работах, фокусируются вокруг пространственной структуры и динамики популяций. Пространственная экология стала серьезным экологическим направлением всего десятилетие назад, и исследования Хански внесли существенный вклад в ее развитие. В 1970-х и начале 1980-х гг. большинство научно-исследова- тельскихработ Илкки Хански проводилось на локальном уровне, и посвяща­ лись изучению структуры популяций, при этом основным объектом его эмпирических исследований были насекомые, обитающие в эфемерных микроместообитаниях. Он сумел показать, что, одновидовые агрега­ ции, возникающие в результате распространения особей в простран­ стве, могут облегчать сосуществование видов конкурентов, и что к сходному эффекту может приводить использование хищниками генералистами пространственных агрегаций видов-жертв. Эксперимен­ тальные работы на мясных мухах подтвердили эти положения и по­ могли объяснить высокое видовое разнообразие в сообществах насе­ комых. В конце 1980-х гг. научные интересы Илкки Хански изменились,

ивнимание исследователя стали привлекать объекты, связанные с об­ ширными пространствами - метапопуляции. Его работы внесли боль­ шой как теоретический, так и практический вклад в развитие этого направления. В 1991 г. под совместной редакцией с Майклом Гилпиным была выпущена коллективная монография «Динамика метапопу­ ляций», а в 1999 г. Была опубликована монография «Метапопуляцион­ ная экология», ставшая основополагающей книгой в этом направлении знаний. Оба эти тома широко известны биологической аудитории и сыграли большую роль в развитии теории метапопуляций».

Согласно правилам, исследователь, получивший премию Международно­ го экологического Института, должен подготовить книгу, обобщающую его вклад в развитие экологической науки. Такая книга входит в серию «Excellence in Ecology» («Выдающиеся достижения в экологии»), и профессор Илкка Хански использовал эту возможность для издания той самой книги, которую вы и держите в руках «Ускользающий мир: Экологические последствия ут­ раты местообитаний», вошедшей в эту серию под номером 14.

Когда открываешь книгу, то сразу становится ясно, что она не похожа на научную монографию, но с другой стороны это и не научно-популярная книга;

иконечно это и не публицистическое произведение, хотя некоторые элемен­ ты публицистики, чередующиеся с художественным повествованием, в ней, безусловно, есть. На самом деле данная книга совмещает в себе все три эле­ мента, упомянутые выше. Но интересно, что это произошло неслучайно, все главы написаны по единому плану. Каждая из 5 глав, в которых обсуждают­ ся разные аспекты исчезновения местообитаний, начинается вполне с ро­ мантического описания той или иной местности хорошо знакомой автору. Затем после описание экологической ситуации, сложившейся на данной тер­ ритории, автор переходит к глобальному обсуждению проблемы, которая изначально, выглядит как локальная. Далее словесное описание переходит в математический анализ и заканчивается построением аналитических и симуляционных моделей для тех самых процессов, которые так романтично описывались в начале главы. Для наиболее подготовленных читателей на специальной странице, названной «Ьох» приводится более серьезное мате­ матическое описание моделей. Затем проводится ретроспективное рассмот­ рение процессов, аналогичных тем, которые были описаны в данной главе, но происходивших в давней истории Земли. Исключение составляет только последняя пятая глава, где, вместо описания доисторических процессов, ав­ тор обсуждает будущее нашей планеты, которое может оказаться не столь оптимистичным, как представляется многим ведущим менеджерам и поли­ тикам. Ну, а самый конец каждой главы, безусловно, представляет дидакти­ ческую ценность, поскольку там сформулированы пять основных понятий, на которые читатель должен обратить особое внимание после прочтения данного раздела, и по возможности их запомнить. Таким образом, данная

связанных с решением практических вопросов в области охраны природы и лесного хозяйства, среди которых доля людей, владеющих английским язы­ ком несколько меньше. Во-вторых, Илкка Хански неоднократно бывал в Рос­ сии, он несколько раз участвовал в экспедиционных работах на Енисейской экологической станции «Мирное» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, работал в экспедициях в Магаданской и Оренбургской областях, посещал ведущие Московские и Новосибирские биологические институты.

Следует отметить, что круг научных интересов И. Хански несколько шире, чем было отмечено в аннотации жюри по присуждению премии Междуна­ родного экологического института (ECI). Хотя, безусловно, многие его ос­ новополагающие работы выполнены на насекомых, но Илкка Хански много работал и с мелкими млекопитающими, особенно с землеройками-бурозуб- ками, на этой группе он изучал проблемы, связанные с многолетней дина­ микой численности. Итак, перед нами исследователь с очень широким кру­ гозором, проводивший важные экологические наблюдения, в частности не­ посредственно в России. Илкка Хански очень хорошо понимает, что эколо­ гические проблемы, стоящие перед Финляндией и Россией во многом схо­ жи. В первую очередь это касается ведения лесного хозяйства. Конечно, даже сейчас, несмотря на крайне варварскую рубку, в России сохранилось довольно много девственных лесов. В данный момент основной проблемой для Рос­ сии все еще остается правильная сертификация древесины, но автор очень хорошо понимает, что со временем все станет на свое место и ведение лес­ ного хозяйства войдет в цивилизованное русло. И вот тогда для России бу­ дет очень актуальным не повторить те ошибки, которые сейчас совершают­ ся в Финляндии с созданием ключевых экологических территорий, благода­ ря которым происходит не только физическое исчезновение местообитаний, но наносится куда более существенный вред — местообитание исчезают в сознании людей, и наш мир ускользает от нас!

Предисловие автора для российских читателей

Физические размеры Земли неизменны, но для живых существ населяю­ щих нашу планету окружающий мир уменьшается. Для нас, людей, мир сжался из-за того, что благодаря книгам, телевидению, интернету, и конеч­ но, путешествиям, мы стали о нем больше знать, и самые удаленные уголки Земли теперь доступны. Для большинства других видов мир уменьшился и продолжает реально сокращаться из-за потери местообитаний, что приво­ дит к сокращению территорий, подходящих для их существования. Позвольте мне несколько детализировать эти соображения.

Для людей мир сокращается благодаря уменьшению времени и усилий, необходимых для перемещения из одного места в другое. Например, я могу переместиться из Хельсинки в Москву за время, немного превышающее один час, тогда как три-четыре сотни лет назад такое путешествие потребовало бы несколько недель. Но мир, как мы его понимаем, может сокращаться и совсем по-другому. Так экологи, как и люди других специальностей, связа­ ны цепочками знакомств, которые теперь охватывают весь земной шар. Осо­ бенно это характерно для ученых. Концепция «малого мира» подразумева­ ет, что любые два индивидуума в этой глобальной человеческой сети разде­ лены только несколькими промежуточными звеньями. Например, я не пуб­ ликовал совместной научной работы с профессором Джозефом Мерриттом (США). Однако я публиковал статьи с доктором Борисом Шефтелем (Рос­ сия), у которого были совместные публикации с проф. Сарой Чёрчфильд (Великобритания), которая в свою очередь работала с Джозефом Меррит­ том. Итак, в глобальной сети ученых я и проф. Джозеф Мерритт разделенымаксимум двумя коллегами.

Одним неизбежным следствием существования глобальной сети ученыхявляется определенная унификация научных работ. Это приносит много пользы, например, улучшает технические стандарты проводимых исследо­ ваний, обмен идеями, ускоряет распространение научных результатов и дает возможность сообществу экологов приступить к исследованию более круп­ ных проблем, для решения которых необходима консолидация значитель­ ных ресурсов. Экология, отвечая на вызовы со стороны глобальных природ­ ных явлений, таких как климатические изменения, быстро становится влия­ тельной наукой.

Растущая глобализация и унификация знаний может помочь решению важной проблемы, стоящей перед экологией. В прошлом (да и сейчас) уси­ лия экологов были сосредоточены на изучении огромного числа популяций и видов, существующих в различных условиях среды нашего очень разно­ образного мира. Это приводило к излишней фрагментации экологических знаний. Стоит только заглянуть в любой журнал, посвященный экологии, чтобы осознать сколь безнадежно выглядит идея построить полную картину

жизни природы, которая отразила бы все сведения обо всех видах, обитаю­ щих во всех естественных условиях. Я бы настаивал на том, что необходимо организовать проведение более упорядоченных систематических исследо­ ваний, иначе может получиться, что результатом работы экологов будет только фрагментарная информация, которая не позволит сделать какого-либо суще­ ственного шага для построения более полной картины мира. Мы, экологи, должны следовать примеру других биологов и выбрать представительные группы «модельных видов» и «модельных систем» для того, чтобы изучать их как типичные элементы в процессах функционирования живой природы.

Однако мы должны понимать, что растущая глобализация экологии при­ вносит и потенциальные проблемы. Национальные особенности науки, свя­ занные с объектами и методическими приемами исследований, могут по­ добно редким видам, — просто исчезнуть. Будет жаль, если региональные экологические методики перестанут существовать, а кроме того это еще и потенциально опасно. Естественный мир разнообразен и подвергнут локаль­ ным вариациям, и, я думаю, практикуемые методы экологических исследо­ ваний должны отражать эти различия. Задача состоит в том, чтобы найти некий баланс, позволяющий использовать все достижения национальных исследовательских подходов для развития мировой науки. Мы должны так­ же помнить, что глобальная наука все время меняется и будет полезно, если новые идеи, результаты исследований и научные проекты из всех уголков мира будут способствовать развитию экологических знаний на мировом уров­ не.

А теперь я коснусь проблем других видов, с которыми мы разделяем как эволюционную историю, так и местожительство на Земле. Многие виды в наши дни быстро перемещаются по планете, используя транспортные воз­ можности людей. Одни виды были сознательно распространены по всему миру человеком, тогда как другие просто следуют за ним, даже преодолевая заградительные барьеры. Мир природы, безусловно, претерпевает глобали­ зацию, — в то время как громадное число видов приближается своей после­ дней черте и стоит перед угрозой полного исчезновения, другие, но их зна­ чительно меньше, расширяют свой географический ареал и создают допол­ нительную угрозу для существования локальных, часто экологически уяз­ вимых видов. В терминологии экологов, изучающих сообщества, региональ­ ное или бета-разнообразие видов, сокращается, поскольку в результате, упо­ мянутых выше экологических процессов, на различных территориях сохра­ нившимися оказываются одни и те же виды. Одним из важных последствий глобальных экологических изменений становится растущая вероятность пандемий вирусных и иных заболеваний.

Скорость глобального исчезновения видов в настоящее время в 100-1000 раз превосходит «фоновую скорость», и как я показываю в этой книге, про­ должает расти. Сжимающийся мир приводит в действие разнообразные фак­

торы, способствующие массовому исчезновению видов, но среди них наи­ более значимы — сокращение и фрагментация местообитаний. Потеря мес­ тообитаний означает, что количество участков, пригодных для существова­ ния вида сокращается, а их фрагментация приводит к тому, что подходящие местообитания дробятся на малые изолированные территории, при этом изо­ ляция может быть настолько сильной, что контакты между особями, обита­ ющими на разных участках, становятся невозможны. Такое разделение на крохотные миры с ничтожно малым количеством особей приводит к гибели вида. И потеря местообитаний, и их фрагментация связаны с ростом попу­ ляции человека и увеличением использования разнообразных природных ресурсов. Итак, увеличение доступности и глобализация мира, которые нам очень нравятся, с одной стороны, и сокращение вероятности выживания множества других видов, с другой стороны, жестко связаны между собой. Задача состоит в том, чтобы найти компромисс при использовании нашей планеты, которая нужна также и для благополучного долгосрочного суще­ ствования человечества.

Вэтой книге описывается и обсуждается популяционно-биологические

иэкологические последствия процессов потери и фрагментации местооби­ таний. Это очень обширная тема, поскольку взаимодействие с местообита­ нием фундаментальное свойство любого вида. Я лучше всего знаком с таеж­ ными лесами и потому многие из примеров, приведенных в книге, относят­ ся к этой природной зоне. Конечно, площадь занимаемая, таежными лесами, произрастающими на территории России, превосходит таковую во всех дру­ гих странах. Методы эксплуатации лесов в России и Финляндии имеют боль­ шие различия, что сказывается на существовании обитающих в них видов, но многие проблемы, о которых говорится в этой книге, важны и для России тоже. Однако, концепции и теории, о которых идет речь, актуальны не толь­ ко для таежных лесов, и я призываю читателей обсудить их применимость к другим экосистемам.

Д-р Борис Шефтель взял на себя научное редактирование русского пере­ вода этой книги. Проф. Отто Кинн, редактор серии “Excellence in Ecology”, публикуемой Международным Экологическим Институтом, любезно разре­ шил перевод книги на русский язык. Мои коллеги Дмитрий Щигель и Евге­ ний Мейке оказывали большую помощь на разных этапах подготовки руко­ писи. Я хочу сердечно поблагодарить всех этих людей, поскольку без их уси­ лий публикация данной книги на русском языке была бы невозможна.

ГЛАВА 1. МЕСТООБИТАНИЕ Вступление

Не обращая внимания на докучливых комаров, мы склонились над упав­ шим большим стволом ели. Осторожно надрезав ножом кору, Лаури Сааристо открыл нам окно в потаенный мир грибов, насекомых и других мини­ атюрных организмов. Этот загадочный новый мир подобен русской мат­ решке, когда не знаешь, какие открытия ждут тебя дальше. Да, он действи­ тельно неизвестен большинству людей, которые изредка забредают в здеш­ ние леса. Если посчастливится, то в этих местах можно увидеть кукшу или прыгающую с ветки на ветку белку. Эти виды вынуждены бороться за вы­ живание в расчищенных и ухоженных лесных ландшафтах, и их численность в Финляндии сокращается. Тем не менее, кукшу или белку все еще можно встретить в бореальных хвойных лесах, но ни один случайный прохожий не может рассчитывать, что он совершит открытие, подобное нашему.

В седьмом по счету «окне» — под очередным лоскутом коры, который профессионально снял Лаури и собрался уже вернуть на прежнее место, — мы обнаружили личинку жука. Да ещё какого! Такая личинка нам встрети­ лась впервые. Она была довольно плоская, светло-коричневая, около 2 см в длину, с отчетливо сегментированным телом. Задняя ее часть оканчивалась двумя клещевидными отростками, покрытыми толстым слоем хитина. По срав­ нению с другими личинками она оказалась удивительно проворной, и если бы Лаури не знал этой ее особенности и сразу бы ее не схватил, то можно не сомневаться, что она исчезла бы так же быстро, как и появилась. Это была личинка жука-трухляка Pytho kolwensis — вида, исчезающего в Финляндии.

Научное описание Pytho kolwensis было сделано в 1833 г. профессором Карлом Рейнгольдом Сальбергом. В основу этого описания легли материа­ лы, собранные самим профессором и его студентами в ельнике у местечка под названием Кольва, что на юго-западе Финляндии (отсюда и научное на­ звание вида). Начиная с того времени, представителей данного вида находи­ ли во многих местах южной Финляндии, обычно в так называемых «старых лесах», которые изобиловали упавшими еловыми стволами. Но все эти по­ пуляции жуков давно исчезли, что объясняется очень просто: старый лес вырубали, и какой бы новый лес ни вырастал на месте вырубки, жуки там больше не встречались.

В мире существует только восемь видов, относящихся к тому же роду, что и Pytho kolwensis, причем все они заселяют бореальные леса северного полушария (Pollok, 1991). Некоторые виды обитают в Северной Америке, другие — в Европе и Сибири, а два из них найдены только в Японии. Все виды рода Pytho приспособились жить под корой гниющих хвойных деревь­

ев — ели, лиственницы, пихты, сосны. Кое-какие из этих видов широко рас­ пространены, но другие, судя по всему, редки и встречаются лишь в немно­ гих географических точках.

Pytho kolwensis относится к числу редких видов на территории Финлян­ дии и Скандинавии в целом, хотя ареал его обширен и охватывает простран­ ство от Швеции до Восточной Сибири и северо-востока Китая, простираясь с запада на восток ровно настолько, насколько распространены в природе настоящие бореальные еловые леса. Однако вид этот можно встретить от­ нюдь не в любых ельниках. Магистерская диссертация Лаури Сааристо была посвящена как раз особенностям местообитаний этого исчезающего вида

Помимо того известного факта, что он обитает на упавших стволах евро­ пейской ели, Лаури обнаружил и некоторые другие особенности, влияющие на пригодность местообитания для Pytho kolwensis. Лаури доказал, что этот вид встречается только в старых лесах, где большинство деревьев имеют возраст от 135 до 185 лет. Объемы живой древесины в таких лесах варьиру­ ются от 202 до 310 м3/га, а объем упавших стволов и сучьев составляет от 73 до 111 м3/га. Эти параметры указывают, что такие ельники можно отнести к девственным лесным сообществам.

Места, где были обнаружены личинки жуков, представляли собой влаж­ ные заболоченные ельники, часто расположенные вдоль небольших ручьёв, что весьма важно. Поскольку такие еловые леса вряд ли страдали от пожа­ ров, условия обитания в них оставались неизменными в течение длительно­ го периода времени. В Фенноскандии средний интервал между пожарами в сухих лесных сообществах обычно составляет от 50 до 150 лет, а в более влажных — до 300 лет. На некоторых участках заболоченных ельников по­ жары вообще никогда не регистрировались, что делает их настоящими запо­ ведниками для жуков.

Долговременное отсутствие каких-либо нарушений среды обитания — таких, как пожары, вспышки численности растительноядных насекомых или значительные буреломы, — приводит к тому, что лес восстанавливается в пределах небольших «окон», образующихся после гибели отдельных дере­ вьев. В местах, где был обнаружен P. kolwensis, основной причиной гибели крупных старых деревьев оказалось разрушение их стволов грибами, кото­ рые вызывали гниение сердцевины. Но важней всего то обстоятельство, что в этих местах встречаются упавшие стволы на всех стадиях разложения, что обеспечивает постоянное пополнение благоприятных местообитаний для новых поколений P. kolwensis.

Таковы характеристики ельника, в котором Лаури Сааристо нашел личи­ нок Pytho kolwensis. Затем предстояло выяснить, какие именно стволы засе­ ляются этим видом. Основная масса личинок обнаруживалась в поваленных стволах, имеющих следующие особенности: (1) диаметр комля — не менее 20 см; (2) площадь, покрытая корой, составляла более 50% площади поверх­

ности ствола (стволы теряют кору по мере их разложения); (3) поверхность, заселенная грибным мицелием, развивающимся под корой, не должна пре­ вышать 75% от общей поверхности ствола; (4) стволы не соприкасались с поверхностью почвы, располагаясь от нее на высоте около 50 см.

Юха Сиитонен, который также участвовал в работе над проектом, соста­ вил более подробное описание процессов, происходящих в заселяемых этим видом стволах (Siitonen, Saaristo, 2000). Он обнаружил, что P. kolwensis от­ кладывает яйца в стволы, упавших деревьев, которые ранее были заселены жуками-короедами или дровосеками. Об этом свидетельствовали характер­ ные ходы или только что вылупившиеся имаго короедов. Кроме того, Юха пришел к заключению, что P. kolwensis появляется на второй год после гибе­ ли дерева, так как развитие короедов продолжается в течение двух лет, и при этом известно, что они заселяют только что погибшие деревья.

Когда личинки P. kolwensis завершают свое развитие, большая часть коры опадает, так как весь слой флоэмы оказывается утилизированным, мицелий обычно покрывает большую часть поверхности ствола и начинают появ-

Расстояние (м) от комля

Рис. 1.1. Распределение личинок жуков-трухляков Pytho kolwensis (черные столбики), жуков-усачей Rhagium inquisitor (серые столбики) на 16-метровом стволе упавшей ели. Сплошной линией показан процент покрытия мицелием поверхности ствола под корой, который максимален на расстоянии 13 м от комля (по: Siitonen, Saaristo, 2000).