Хански И_Ускользающий мир_2009

поскольку низкая численность способствует воздействию многих механиз­ мов, приводящих к вымиранию — демографической и средовой стохастич­ ности, Алли эффекту (Allee effect), инбредной депрессии, накоплению ней­ трально-вредных мутаций и т.д. (Gaggiotti, Hanski, 2004). Простейшая мо­ дель предельной численности, обсуждавшаяся в разд. 2.2, иллюстрирует за­ висимость риска вымирания от размера популяции (как риск вымирания воз­ растает при уменьшении размера популяции) для видов с определенной удельной скоростью роста популяции и временными вариациями этой ско­ рости.

Если сравнивать участки местообитания разной площади, но одинаково­ го качества, то чем меньше участок, тем меньше средний размер популяции, а значит, тем выше риск вымирания. Поэтому частота вымираний, как пра­ вило, растет с уменьшением площади участка. На рис. 4.3 приведен ряд при­ меров. Кроме того, на участках меньшей площади обычно обитают популя­ ции меньшего размера, более подверженные вымиранию, нежели крупные, — есть и другие причины, по которым популяции на небольших участках менее устойчивы. Одна из них связана с балансом между приростом популяции и потерями на эмиграцию. Чем меньше площадь участка, тем выше отноше­ ние протяженности границы участка к его площади. Поскольку скорость при­ роста пропорциональна площади, а скорость эмиграции пропорциональна про­ тяженности границы, то существует критический размер участка, ниже ко­ торого скорость прироста недостаточна для компенсации потерь на эмиг­ рацию.

Еще один фактор, который особенно значим для малых участков, — это краевой эффект. Характерной особенностью антропогенного воздействия на границы местообитаний оказывается то, что они становятся более четкими, вплоть до полного уничтожения экотона — широкой полосы между двумя типами местообитаний, на которой постепенно меняется градиент условий среды от одного местообитания к другому (разд. 1.3). Именно это произош­ ло в современных сельскохозяйственных и лесных ландшафтах: границы между лесами и полями, а также между лесами и вырубками настолько рез­ ки, насколько это возможно. Экотон с его специфической фауной и флорой исчез, и вместо него появились вредные краевые эффекты. На очень малых участках местообитаний те или иные краевые эффекты могут затрагивать всю площадь участка и тем самым увеличивать вероятность локального вы­ мирания. Например, JI. Kivisto, М. Kuusinen, 2000 изучали встречаемость эпифитных лишайников на стволах елей на небольших участках старого леса в Финляндии. Разнообразие видов снижалось вблизи краев участков (до 10 м) на южных границах, — вероятно, вследствие изменения микроклимата. Подробное исследование растения из семейства лилейных — триллиума кам­ чатского (Trillium camchatcense) на о. Хоккайдо в Японии показало, как мик­ роклиматические условия вблизи опушки леса подавляют развитие всходов

Рис. 4.3. Популяциям на небольших участках местообитания свойствен высокий риск локального вымирания, (а) Скорость вымирания не морских видов птиц, гнездящихся на небольших островах в северной Европе (Diamond, 1984). (b) Скорость вымирания млекопитающих в 14 североамериканских национальных парках (величина по оси ординат — параметр, характеризующий скорость вымирания); (Newmark, 1995). (с) Ежегодный риск вымирания двухцветного скачка (M etrioptera bicolor) (Kindvall, Ahlen, 1992). (d) Бабочка шашечница обыкновенная (Melitaea cinxia) на небольших лугах. Точками показан средний риск вымирания за 1 год для разных размерных классов лугов (га) (Ovaskainen, Hanski, 2004).

(Tomimatsu, Ohara, 2004). Другая разновидность краевого эффекта встреча­ ется, когда границы местообитаний очень резкие и поэтому расстояние от одного местообитания до другого мало. Дж. Гэйтс и У. Гизел (Gates, Gysel, 1978) в своей новаторской работе продемонстрировали повышенную интен­ сивность пожирания яиц и птенцов 21 вида птиц вблизи опушки из-за высо­ кой численности хищников в соседнем местообитании. М. Шлейпфер и др. (Schlaepfer et al., 2002) выдвигают предположение о том, что наличие боль­ шого количества лесных опушек в населенной людьми местности может представлять собой один из вариантов экологических ловушек, обсуждав­ шихся в разд. 3.3.

В заключение следует добавить замечание относительно общих законо­ мерностей увеличения риска вымирания с уменьшением размера популя­ ции и площади участка местообитания. Эти закономерности не следует тол­ ковать так, что крупным популяциям якобы вовсе не грозит вымирание. Рас­ смотрим знакомую логистическую модель, обсуждавшуюся в разд. 3.1, с удельной скоростью роста г и емкостью среды К. Без учета какой-либо стохастичности равновесная численность популяции равна К. Пусть теперь не­ кое ухудшение качества среды, — например, загрязнение ядовитыми веще­ ствами, — повлияет на рождаемость и смертность, что вызовет снижение г без заметного изменения К. В этом случае ухудшение качества местообита­ ния не будет сказываться на размере популяции до тех пор, пока г не упадет ниже нуля, и тогда популяция внезапно станет вымирающей или же, в слу­ чае метапопуляции, превратится из источника в сток. Хотя детерминистс­ кую логистическую модель вряд ли стоит считать реалистичным описанием динамики природных популяций, — аналогичные свойства проявляют все модели популяционной динамики. С точки зрения менеджера, который ста­ рается выявить первые признаки приближающихся неприятностей, ситуа­ ция может оказаться еще хуже при использовании многовидовых моделей, в которых межвидовые взаимодействия способны компенсировать ухудшение качества среды (Abrams, 2002). Итак, хотя практически всем малочислен­ ным популяциям свойствен высокий риск вымирания, многочисленность популяции вовсе не обязательно указывает на низкий риск ее вымирания.

Предсказание стохастического вымирания популяции. Как для эко­ логии, так и для охраны природы важно знать, насколько быстро после изо­ ляции участка местообитания следует ожидать вымирания отдельных ви­ дов. В упоминавшемся выше исследовании (Soule et al., 1988) число видов продолжало уменьшаться при сохранении изоляции, по крайней мере, в те­ чение 50 лет, после чего выжило очень мало популяций. В этом случае раз­ меры большинства фрагментированных участков были невелики, менее 10 га. Т. Брукс и др. (Brooks et al., 1999) провели анализ скорости утраты видов лесных птиц на более крупных лесных участках в Кении (Восточная Афри­ ка). Авторы реконструировали историю утраты местообитаний в окрестнос­ тях изучаемого ими участка и предположили, что, зная площадь этого учас­ тка и используя соотношение виды - площадь, можно вычислить исходное число видов (разд. 4.6). Они исходили из допущения, что число видов убы­ вает экспоненциально, и используя значение времени, прошедшего с начала изоляции вывели показатель экспоненты. Итоговый результат состоял в том, что на лесном участке площадью около 1 ООО га в течение 50 лет должно вымереть около половины тех видов птиц, которые, в конечном счете, обре­ чены на вымирание. М. Кристиансен и Е. Питтер (Christiansen, Fitter, 1997) сообщили одну из немногих прямых количественных оценок вымирания

1 8 4 Г л а в а . 4 . У трата м е с т о о б и т а н и я и в ы м и ра н и е

мера популяции снижают долговременную удельную скорость роста (Tuljapurkar, 1982; Lande, Orzack, 1988; Lande, 1993). Демографическая сто­ хастичность также снижает долговременную удельную скорость роста, и совместное влияние демографической и экологической стохастичности при­ водит к математическому ожиданию, описываемому уравнением (4.1).

С. Энген и др. (Engen et al., 2001) получили оценку демографической дис­ персии на основе данных об индивидуальных вкладах размножающихся са­ мок в следующее поколение, R (число женских потомков самки, обнаружен­ ное в следующем или в дальнейших поколениях, плюс 1, если эта самка тоже

где R — средний вклад особей, а к — число зарегистрированных вкладов за 1 год. Если имеются данные за несколько лет, yd2оценивается как взвешен­ ное среднее ежегодных оценок (Saether & Engen, 2002). В случае с деревен­ ской ласточкой имелись обширные данные по индивидуальным успехам раз­ множения и выживанию, поэтому считалось, что 8у2 известно точно по дан-

Годы

Рис. 4.4. Ежегодные колебания числа размножающихся пар деревенской ласточки в населенном пункте (Дания) с 1984 по 1999 г. (временной период до нуля на оси абсцисс), далее показана нижняя граница размеров популяции при разных значениях а для разных прогнозируемых интервалов. На трех графиках показан результат, когда: (а) включена вся доступная информация, (Ь) когда игнорируется неопределенность оценок параметров среды, и (с) когда не учитывается дисперсия демографических показателей. Из работы Engen et al. (2001).

основе временных рядов — данных о размерах популяции в последователь­ ные годы — численной максимизацией функции правдоподобия (Engen et I al., 2001). Оценки параметров, полученные методом наибольшего правдопо-

I добия, оказались следующими: г* = -0,076 и 8 2*= 0,024. Таким образом, по-

fпуляция деревенской ласточки в среднем уменьшалась на 7,6% ежегодно. На рис. 4.4 показана нижняя граница предсказанного времени до вымира­

ния, включая предсказанный размер популяции с вероятностью 1-а. Сравне­ ние рис. а ,Ь и с показывает, что если пренебречь неопределенностью оценок параметров, то предсказанное время до вымирания увеличивается. Другими

:словами, учет неопределенности значений параметров приводит к более ос­ торожным предсказаниям: популяция может вымереть быстрее, чем это сле­ дует из оценок, сделанных при помощи метода наибольшего правдоподо­ бия. На рис. 4.4с демографическая дисперсия полагалась нулевой. Игнори­ рование этой составляющей дисперсии увеличивает предсказанное время до вымирания. Игнорирование экологической стохастичности уменьшает диа­

пазон изменения предсказанного времени до вымирания (Saether, Engen, 2002). Другими словами, судьбу популяции было бы гораздо проще предска-

I зать, если бы не стохастичность среды.

Iции зависят от площади и степени изолированности участка, то можно постро­ итьмодель, называемую моделью функции инцидентности (Hanski, 1992,1994), которая позволяет вычислить вероятности вымирания и колонизации на основе одномоментных данных по наличию конкретного вида на множестве участков местообитания. Если верно предположение о том, что вероятности вымирания

иколонизации для каждого участка определяются его площадью и изолирован­ ностью, то пространственное распределение занятых и свободных участков не­ сет на себе отпечаток процессов вымирания и колонизации. Я попробую объяс­ нить это подробнее с помощью примера.

старого елового леса в одном районе в восточной Финляндии, где промыш­ ленная заготовка леса началась в 1950-х гг. Старый лес с преобладанием ели служит местообитанием для сотен специализированных видов, многие из которых зависят от гниющей древесины (Siitonen, 2001) и от специфических микроместообитаний, — таких как древесные грибы (Komonen et al., 2000).

В исследовании, проводившемся в 18 небольших ельниках площадью от 2,2 до 13,7 га, Г. Варкони и др. (Varkonyi et al., не опубликовано) документи­ ровали присутствие почти 2 000 видов птиц, млекопитающих, насекомых, грибов и лишайников. Некоторые ельники оказались изолированы всего за несколько лет до начала исследования, другие были изолированы более 30 лет. Среди некоторых групп, например, птиц и лишайников, специализиро­ ванных к условиям старого леса, частота встречаемости убывала со време­ нем, прошедшим после изоляции, но среди других групп, например, грибовтрутовиков, подобный эффект не прослеживался. Но одна из возможных проблем этого анализа связана со сложным характером процесса фрагмента­ ции местообитаний. Отдельные участки постепенно становятся все более изолированными по мере того, как исчезают разнообразные связи, действу­ ющие в различных направлениях от изучаемого участка (рис. 4.6). Простые измерения степени изолированности и времени после изоляции могут ока­ заться неподходящими для объяснения встречаемости видов.

Чтобы учесть постепенное нарастание пространственно-временной изо­ ляции, У. Гу и др. (Gu et al., 2002) применили подход, основанный на моде­ лировании. Они разделили весь ландшафт на участки-клетки равного разме­ ра (по 1,6 га), некоторые из которых представляли изучаемый тип местооби­ тания (в данном случае ельники), остальные — соединяющий их ландшафт­ ный матрикс. Фактический участок елового леса обычно состоял из несколь­ ких смежных клеток. Вид мог присутствовать в клетке, представляющей ело­ вый лес, малочисленная «клеточная популяция» могла вымереть, а пустую­ щая в настоящее время клетка могла быть заселена из соседних занятых кле­ ток. Тем самым мы предполагаем, что, хотя в данном случае локальными популяциями служили «клеточные популяции», а не «популяции участков», стандартная метапопуляционная динамика применима и здесь (разд. 4.4). Преимущество такой модели пространственной структуры популяций в том, что она позволяет моделировать пространственную динамику на ландшаф­ тах с любой степенью фрагментации местообитаний, которая к тому же мо­ жет меняться со временем.

Чтобы вернуться к исходной задаче, мы документировали фактическую утрату местообитаний за период с 1945 по 1995 г. с помощью аэрофотосним­ ков и исторических данных, и составили карты, вроде показанных на рис. 4.6 для территорий в радиусе 5 км вокруг каждого из изучаемых участков. Затем мы взяли модель, подробно описанную в работе (Gu et al., 2002), и с ее помощью смоделировали встречаемость гипотетического вида, начиная с

220популяций на вид, что дало оценку от 1,1 до 6,6 миллиардов популяций на Земле. Далее были проведены вычисления скорости вымирания популяций, и было предположено, что эта величина — линейная функция утраты место­ обитаний. Согласно этим вычислениям, в одних лишь тропических лесах ежегодно вымирают 16 миллионов популяций (Hughes et al., 1997). Хотя дан­ ные вычисления представляют интерес, нельзя забывать, как эти цифры были выведены. Являются ли две популяции различными по своему генетическо­ му составу или нет, — это зависит от использованных генных маркеров и от размера выборок. Кроме того, требование, чтобы популяции были генети­ чески обособившимися, прежде чем их можно будет признать «настоящи­ ми» популяциями, с точки зрения эколога слишком ограничивает возмож­ ность применения этого понятия. Более важна их демографическая незави­ симость, которую, к сожалению, невозможно угадать для огромного числа видов на Земле. Просто чтобы поставить цифры из работы (Hughes et al., 1997) в должный контекст, заметим, что в наших исследованиях бабочки обыкновенной шашечницы на Аландских островах мы ежегодно регистри­ ровали около 500, в основном, очень небольших локальных популяций (см. введение к гл. 3). Аландские о-ва охватывают менее 1% — возможно, гораз­ до меньше — географического ареала этого вида.

Тем не менее, вопрос о скорости вымирания популяций принципиально важен. Более или менее точный ответ на него можно дать лишь для тех ви­ дов, по которым имеется особенно обильная информация, — например, для бабочек, сосудистых растений и птиц в хорошо изученных районах умерен­ ного пояса. Вероятно, наиболее изученная обширная область на всем зем­ ном шаре — это Британские о-ва, где обстоятельные исследования выше­ упомянутых и других групп проводились на протяжении многих десятиле­ тий. К. Томас и др. (Thomas et al., 2004b) провели анализ ареалов видов, ос­ нованный на том, какая часть из 2 861 квадратов сетки с шагом 10 км оказа­ лась занятой. Авторы пришли к выводу, что за последние 40 лет уменьши­ лись ареалы 28% местных видов растений. В тоже время за прошедшие 20 лет сократились ареалы 54% местных видов птиц и 74% местных видов ба­ бочек, что поразительно много. Но даже эти цифры, вероятно, недооценива­ ют истинные потери, так как пространственное разрешение атласов Вели­ кобритании слишком грубо (обычно квадраты со стороной 10 км), и поэтому уменьшение числа занятых квадратов сетки может давать заниженные оцен­ ки истинной скорости утраты популяций (Ehrlich, 1995; Daily et al., 2004). Например, Дж. Леон-Кортес и др. (Leyn-Cortfts et al., 1999) использовали данные, собранные на трансекте для оценки изменений встречаемости обыч­ ной бабочки голубянки-икар (Polyommatus icarus) на участке площадью 35 км2 в Уэльсе. Никакого снижения встречаемости нельзя было обнаружить на сетке с разрешением 1 км, и даже на сетке с разрешением 500 м снижение составило всего 7%. Но если анализировать численность этого вида по ветре-

220 популяций на вид, что дало оценку от 1,1 до 6,6 миллиардов популяций на Земле. Далее были проведены вычисления скорости вымирания популяций, и было предположено, что эта величина — линейная функция утраты место­ обитаний. Согласно этим вычислениям, в одних лишь тропических лесах ежегодно вымирают 16 миллионов популяций (Hughes et al., 1997). Хотя дан­ ные вычисления представляют интерес, нельзя забывать, как эти цифры были выведены. Являются ли две популяции различными по своему генетическо­ му составу или нет, — это зависит от использованных генных маркеров и от размера выборок. Кроме того, требование, чтобы популяции были генети­ чески обособившимися, прежде чем их можно будет признать «настоящи­ ми» популяциями, с точки зрения эколога слишком ограничивает возмож­ ность применения этого понятия. Более важна их демографическая незави­ симость, которую, к сожалению, невозможно угадать для огромного числа видов на Земле. Просто чтобы поставить цифры из работы (Hughes et al., 1997) в должный контекст, заметим, что в наших исследованиях бабочки обыкновенной шашечницы на Аландских островах мы ежегодно регистри­ ровали около 500, в основном, очень небольших локальных популяций (см. введение к гл. 3). Аландские о-ва охватывают менее 1% — возможно, гораз­ до меньше — географического ареала этого вида.

Тем не менее, вопрос о скорости вымирания популяций принципиально важен. Более или менее точный ответ на него можно дать лишь для тех ви­ дов, по которым имеется особенно обильная информация, — например, для бабочек, сосудистых растений и птиц в хорошо изученных районах умерен­ ного пояса. Вероятно, наиболее изученная обширная область на всем зем­ ном шаре — это Британские о-ва, где обстоятельные исследования выше­ упомянутых и других групп проводились на протяжении многих десятиле­ тий. К. Томас и др. (Thomas et al., 2004b) провели анализ ареалов видов, ос­ нованный на том, какая часть из 2 861 квадратов сетки с шагом 10 км оказа­ лась занятой. Авторы пришли к выводу, что за последние 40 лет уменьши­ лись ареалы 28% местных видов растений. В тоже время за прошедшие 20 лет сократились ареалы 54% местных видов птиц и 74% местных видов ба­ бочек, что поразительно много. Но даже эти цифры, вероятно, недооценива­ ют истинные потери, так как пространственное разрешение атласов Вели­ кобритании слишком грубо (обычно квадраты со стороной 10 км), и поэтому уменьшение числа занятых квадратов сетки может давать заниженные оцен­ ки истинной скорости утраты популяций (Ehrlich, 1995; Daily et al., 2004). Например, Дж. Леон-Кортес и др. (Leyn-Corffis et al., 1999) использовали данные, собранные на трансекте для оценки изменений встречаемости обыч­ ной бабочки голубянки-икар (Polyommatus icarus) на участке площадью 35 км2 в Уэльсе. Никакого снижения встречаемости нельзя было обнаружить на сетке с разрешением 1 км, и даже на сетке с разрешением 500 м снижение составило всего 7%. Но если анализировать численность этого вида по ветре-

чам взрослых особей, используя значительно более подробный масштаб с учетом распределения по местообитаниям, то истинное сокращение площа­ ди ареала достигало 75%. Этот пример наглядно иллюстрирует, что нынеш­ ние оценки утраты популяций даже на крупномасштабных картах, вероятно, сильно недооценивают реальную скорость утраты локальных популяций. Однако аналогичные тенденции были выявлены при анализе утраты попу­ ляций млекопитающих и в глобальном масштабе (Ceballos, Ehrlich, 2002), и это, скорее всего, свойственно практически всем живым существам, распре­ деление которых наносится на карты с использованием стандартных мето­ дов.

Скорость вымирания локальных популяций должна хорошо коррелиро­ вать со скоростью снижения общей численности популяций. На рис. 4.7 пред­ ставлены 4 обширных набора данных, количественно описывающих времен-

(а)

к

к

о

Я

05

6

е

о

а

Леса умеренного пояса/ ,Бореальные леса Морские водоросл

• Тропические леса 8 Морская биота

g Пресноводная биота Мангровые заросли

1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000'

Годы

Рис. 4.7. Уменьшение количества популяций различных групп позвоночных на протяжении нескольких десятилетий, (а) Птицы, размножающиеся в Великобритании. Кривые сверху вниз соответственно: все виды (105 популяций), лесные виды (33) и виды, размножающиеся на аграрных территориях (19). (Ь) Изменение количества популяций земноводных на всех континентах (936 популяций), (с) Изменение количества популяций позвоночных в лесном (282 популяции), пресноводном (195) и морском (217) биомах. (d) Среднегодовая скорость изменения площадей ареалов или обилия позвоночных в шести биомах. (Из работы Balmford et al., 2003).