Хански И_Ускользающий мир_2009

Здесь мы сделаем паузу и подытожим, что нам удалось узнать. Экскурс в историю метапопуляционных моделей привел нас к пространственно реали­ стичной теории, учитывающей влияние площадей и связностей участков местообитания на скорости локальных вымираний и колонизаций. Эти мо­ дели можно параметризовать с помощью эмпирических данных по занятос­ ти участков, чтобы предсказать динамическое поведение реальных популя­ ций. С помощью таких моделей можно оценить важность конкретных учас­ тков и — с большей обобщенностью — значение пространственной конфи­ гурации сети участков для выживания метапопуляции. Иначе говоря, эти модели можно использовать для отыскания значения порога вымирания. Если мы готовы принять допущения, сделанные при построении этих моделей, то на вопрос об относительной важности общей площади и пространственной конфигурации местообитания можно дать точный ответ. В гипотетических примерах на рис. 1.7(b) в гл. 1 проводится сравнение между метапопуляци­ онной емкостью и общей площадью для сети, состоящей из 119 участков местообитания бабочки шашечницы обыкновенной (Melitaea cinxia). Мета­ популяционная емкость коррелирует с общей площадью местообитания, но имейте в виду, что существуют сети с одной и той же метапопуляционной емкостью, отличающиеся на порядок по общей площади местообитания. Напротив, метапопуляционная емкость гораздо лучше коррелирует со сред­ ней связностью участков сети, если связность вычисляется с помощью меры, описанной в разд. 1.4. Мы вернемся к популяционной динамике шашечницы обыкновенной в следующей главе при изучении эмпирических данных о порогах вымирания.

О тлож енное вы м и р ан и е п осл е дости ж ен и я п орога вы м ир ания . Тео­

рия метапопуляций предполагает, что сеть участков местообитания должна удовлетворять определенным условиям в отношении количества, размеров и пространственного расположения этих участков, чтобы данная сеть могла обеспечить долговременное выживание вида. Порог вымирания позволяет различать сети, удовлетворяющие этим условиям, и не удовлетворяющие этим условиям. Пороговое условие (разд. 4.11) и аналогичные условия для сход­ ных моделей (Ovaskainen, Hanski, 2001) играют важнейшую роль в биологи­ ческих основах охраны природы и в практике заповедного дела, хотя нужно понимать, что эти условия относятся к равновесному состоянию детерми­ нистической модели, являющейся аппроксимацией соответствующей стоха­ стической модели (в блоке 4.1 объясняется это различие). Требуется некото­ рое время после изменения структуры ландшафта, особенно если это изме­ нение внезапное, прежде чем метапопуляция отреагирует на него и достиг­ нет нового состояния равновесия. Рассматривая сообщество видов, Тилман и др. (Tilman et al., 1994) ввели термин отложенное вымирание (extinction debt) для ситуаций, в которых после утраты местообитания пороговое уело-

вне не соблюдается для некоторых видов, это происходит из-за сравнитель­ но медленной динамической реакции популяций этих видов на изменение среды. Точнее, отложенное вымирание в данный момент времени характе­ ризует количество ныне живущих видов, для которых предсказано, что они обречены на вымирание, поскольку условие (4.11) или аналогичное условие некоторой другой модели не удовлетворяется. Более того, многие редкие виды, для которых детерминистическое условие (4.11) выполнено, также под­ вержены риску вымирания по стохастическим причинам (Ovaskainen, Hanski, 2003а). Из этой ситуации (отложенное вымирание) есть два выхода: можно позволить всем этим видам вымереть, а можно в достаточной степени улуч­ шить структуру ландшафта, чтобы создать условия для их нормального су­ ществования (4.11).

Чтобы сказать что-то более определенное о том, сколько времени потре­ бует достижение нового состояния равновесия, вернемся к первоначальной модели Левинса, задаваемой уравнением (4.5). Пусть исходно была занята доля участков р0, однако после быстрой утраты местообитания равновесие

Состояние равновесия метапопуляции (рх*) после утраты местообитания

Рис. 4.10. Продолжительность переходного периода при ответе метапопуляции на утрату местообитания как функция доли занятого местообитания в состоянии равновесия после утраты местообитания (рх*). Значения р.* < 0 соответствуют вымиранию метапопуляции (р* = 0), однако отрицательные значения р * (полученные из соотношения р* = 1 - 8/7iM) нанесены на график, чтобы показать, насколько ниже порога вымирания находится популяция. (Из работы Ovaskainen, Hanski, 2002.).

сместилось к значениюр*. В детерминистической модели, наподобие той, что задана уравнением (4.5), потребуется бесконечно много времени для точ­ ного достижения нового равновесия, так что необходимо задать некоторое значениеp v близкое к р*. Когда метапопуляция достигнет значенияр {после изменения среды, будем считать, что она практически достигла нового рав­ новесия. Ниже я пользуюсь значением |р* - р }\ = 0,05. T(pQ, р f) обозначает время, необходимое для того, чтобы метапопуляция перешла из состояния р0 в состояние р ]после внезапной утраты местообитания в момент времени t. В работе (Ovaskainen, Hanski, 2002) представлено математическое исследова­ ние длительности этого переходного времени и описана аппроксимация Т{р0,рj). На рис. 4.10 приведен пример, иллюстрирующий важное положе­ ние: переходное время особенно велико, когда новое равновесиер* близко к нулю, т.е. когда ландшафт после утраты местообитания чуть лучше или чуть хуже, чем требуется для выживания согласно пороговому условию. Резуль­ тат, показанный на рис. 4.10, применим к пространственно реалистичным моделям метапопуляций, если параметры интерпретировать, как описано в предыдущем разделе (Ovaskainen, Hanski, 2002).

Результат, показанный на рис. 4.10, важен для понимания механизмов отложенного вымирания в сообществах видов. Рассмотрим гипотетическое сообщество, в котором значения 5 для разных видов имеют нормальное рас­ пределение (рис. 4.11а). Поскольку р х* = 1 - 5/Х,^, то распространение видов, измеряемое параметром р х, также распределено нормально (рис. 4.1 lb), при-

Рис. 4.11. (а) Распределение значений 8 в гипотетическом сообществе. Прямые линии показывают размер метапопуляции (из соотношения р * = 1 - 5/XJ) до (непрерывная линия) и после (штриховая линия) утраты местообитания. Заметим, что в первом случае пороговое условие (уравнение 4.11) удовлетворяется для всех видов, тогда как после утраты местообитания это условие не выполняется для значительной доли видов (для которых 8 > 0,67). (Ь) Соответствующее распределение размеров метапопуляций (рх*). Положение одного вида выделено

черным кружком (•), чтобы подчеркнуть, что редким видам соответствуют большие значения 8. (Из работы Ovaskainen, Hanski, 2002).

чем обычные виды характеризуются малым d, а редкие, напротив, — боль­ шим d. Предположим, что до утраты местообитания значение 1 ландшафта было достаточно велико, чтобы все виды могли выживать неограниченно долго. Утрата и фрагментация местообитания уменьшили \мдо 2/3 исходно­ го значения, и теперь пороговое условие 1 > d уже не удовлетворяется для некоторых видов (Ovaskainen, Hanski, 2002).

На рис. 4.12 показано, как с течением времени изменяется ранее предска­ занное распределение видов, имеющих разный уровень встречаемости. Хо­ рошо видна начальная стадия изменения распределения: частота редких ви­ дов (малыерх) сильно возрастает, хотя по прошествии времени лишь немно­ гие из них вымирают. Первоначальное увеличение доли редких видов связа­ но с длительными переходными периодами в их реакции на новые равно­ весные состояния, которые оказываются близкими к порогу долговременно­ го выживания. Чтобы получить представление о том, какое время на самом

ев

§

Н

О

св

F

t=oo

а

S

н

о

св

СГ

Рис. 4.12. Изменения в течение интервала времени размерного распределения метапопуляций (р) в сообществе видов, показанного на рис. 4.11, после утраты местообитания в момент времени t = 0. Кружки (вначале равномерно

распределенные вдоль горизонтальной оси) показывают сдвиг в сторону редкости и в конечном итоге — в сторону вымирания наиболее редких видов. Столбик слева показывает отложенное вымирание (белый) и число видов, уже вымерших (черный). Виды с р* < 0,05 считаются вымершими (ширина столбика соответственно равна 0,05). Значение параметра: е = 2. (Из Ovaskainen, Hanski,

2002.)

деле требуется, чтобы распределение видов по их встречаемости достигло нового равновесия, можно вычислить время оборота метапопуляции в сети после утраты местообитания (рис. 4.12). В нашем примере оно было равно \1е = ю1е = 0,29. Следовательно, в моменты времени t =1 и t = 0 на рис. 4.12 типичный участок местообитания претерпел несколько (но не десятки) слу­ чаев вымирания и повторной колонизации. На этом этапе значение отложен­ ного вымирания остается высоким, поскольку этот процесс затрагивает око­ ло 20% видов исходного сообщества.

4.5. Метапопуляции, падающие с порога вымирания

Самое важное предсказание теории метапопуляций, рассмотренной в пре­ дыдущем разделе, касается влияния количества подходящего местообита­ ния на уровне ландшафта на выживание вида, зависящего от этого место­ обитания. Теория предсказывает, что доля занимаемого видом местообита­ ния будет сокращаться по мере уменьшения его количества и, в конце кон­ цов, достигнет порогового значения количества местообитания. В этой точ­ ке вид не сможет поддерживать положительный баланс между локальными вымираниями и колонизациями и поэтому станет регионально вымершим, даже если некоторое количество пригодного местообитания все еще сохра­ нится. Цель этого раздела — обзор эмпирических свидетельств в пользу су­ ществования такого порогового значения в динамике метапопуляций.

Первоначальные исследования (Lande, 1988; Carlson, 2000) были основа­ ны на сделанной Р. Ланде (Lande, 1987) модификации модели Левинса (урав­ нение 4.6). Р. Ланде (Lande, 1988) изучал пороговое условие выживания ме­ тапопуляции северной пятнистой неясыти (Strix occidentalis) на западе Се­ верной Америки, а А. Карлсон (Carlson, 2000) — белоспинного дятла (Dendrocopos leucotos), вымирающего вида в Швеции и Финляндии. Оба обнаружи­ ли, что расчетное значение порога было близко к соответствующим значе­ ниям, которые можно было вывести из эмпирических данных. Однако эти расчеты оказались очень приблизительными, так как от модели Левинса, игнорирующей пространственное распределение местообитания и, следова­ тельно, фактическую пространственную динамику видов, нельзя ожидать подлинно количественной и убедительной оценки порога вымирания. Эти недостатки исходной модели были впоследствии устранены в пространствен­ но реалистичной теории метапопуляций, вкратце описанной в предыдущем разделе. В этой теории количество местообитания во фрагментированном ландшафте при расчете пространственной динамики вида измеряется его метапопуляционной емкостью, т.е. мерой, учитывающей и количество под­ ходящего местообитания, и его фрагментацию.

Метапопуляционная емкость была использована при изучении порога вы­ мирания метапопуляции шашечницы обыкновенной (Melitaea cinxia), опи­ санного во вступлении к гл. 3. Напомню, что эта бабочка встречается в об­ ширной сети из примерно 4 ООО сухих лугов, расположенных на площади 50 х 70 км, со значительной региональной изменчивостью среднего размера и плотности лугов. Сеть из 4 ООО лугов была разделена на более мелкие сети, населенные относительно независимыми метапопуляциями этой бабочки (Hanski et al., 1996). В пределах этих полунезависимых сетей перемещения отдельных бабочек с одного участка на другой были сравнительно частыми, тогда как перемещений между сетями отмечено не было (Hanski et al., 1996). На оси абсцисс на рис. 4.13а показаны метапопуляционные емкости для 25 таких сетей на западе Аландских островов. На оси ординат отложены разме­ ры соответствующих метапопуляций, основанные на полевых исследовани­ яхзанятости участков и на присвоении занятым участкам определенной «цен­ ности», в соответствии с теорией (разд. 4.4). Очевидно, что эта бабочка не встречается в сетях, для которых метапопуляционная емкость ниже значе­ ния-1 (рис. 4.13а), тогда как в остальных сетях обилие бабочек возрастает с увеличением метапопуляционной емкости, как и предсказано теорией. Это и есть порог вымирания. С. Булман (Bulman, 2001; см. также Thomas, Hanski, 2004) исследовала в Англии и Уэльсе шашечницу рыжую (Euphydryas aurinia), близкий вид к шашечнице обыкновенной. Она измеряла доступность местообитания и метапопуляционную емкость на 12 квадратных участках, каждый размером 16 км2. На 6 квадратах рыжая шашечница вымерла за последние 15 лет. Остальные квадраты были расположены неслучайным образом в местах, которые по-прежнему считаются густонаселенными, т.е. лучшими для этого вида районами в пределах изучаемых территорий Уэль­ са и Англии. Квадраты с выжившими метапопуляциями имели метапопуля­ ционную емкость >2,8, за одним исключением (1,5), тогда как квадраты с вымершими популяциями имели метапопуляционную емкость <1,2, с одним исключением (2,0; Bulman, 2001). Метапопуляционная емкость различала эти два вида сетей местообитаний лучше, чем число отдельных участков или общая площадь местообитания в данной сети (табл. 20.1 в Thomas, Hanski, 2004).

На рис. 4.1ЗЬ показано региональное обилие вымирающего вида — трёх­ палого дятла (Picoides tridactylus), в восьми лесных районах на юге Финлян­ дии, и метапопуляционные емкости каждого из этих районов. В данном слу­ чае ландшафт не является физически структурированным на дискретные участки; скорее, «участками» служат непрерывные лесные массивы, а «пло­ щади» этих массивов определяются качеством данного массива для дятла (Pakkala et al., 2002). Результаты вновь демонстрируют четкую закономер­ ность — рост обилия вида с увеличением метапопуляционной емкости, а

Рис. 4.13. (а) Размер метапопуляции шашечницы обыкновенной (Melitaea cinxia) как функция логарифма метапопуляционной емкости для 25 сетей участков местообитания на Аландских островах. Размер метаполуляции (р.*) был вычислен на основе площадей участков, их пространственного расположения и встречаемости бабочки на участках в 1993 г. (Hanski, Ovaskainen, 2000). Для каждой сети участков с р * > 0,3 пороговое значение выживаемости было рассчитано по формуле 8 = А,м(1 - р * ) , согласно пояснениям, данным в разд. 4.4. Сплошная кривая получена посредством усреднения вычисленных значений 8; штриховые кривые дают минимальную и максимальную оценки за исключением двух сетей, давших самые крайние значения. (Ь) Аналогичный график для трехпалого дятла (Picoides tridactylus) в восьми лесных районах южной Финляндии (из работы Pakkala et al., 2002).

также ясно указывают на порог вымирания, хотя отсутствуют данные для лесных районов, в которых метапопуляционные емкости должны быть ниже очевидного порога вымирания на рис. 4.13 (Ь).

Эти результаты воодушевляют и предполагают, что метапопуляционная емкость служит практической мерой для фрагментированных ландшафтов, которая адекватно отражает влияние структуры ландшафта на выживание вида. Особенно полезно располагать мерой, которая одновременно числен­ но подытоживает влияние как количества местообитания, так и степени его фрагментации на жизнеспособность популяции. Для применения этого по­ ложения на практике, однако, нужно понимать, что именно предсказывает­ ся: эта модель предполагает детерминистическую закономерность занятос­ ти участков в состоянии равновесия. Для реальных метапопуляций стохас­ тические эффекты склонны делать выживание менее вероятным, чем пред­ сказывается детерминистическими моделями (блок 4.1), — особенно для редких видов с низким уровнем занятости участков (Ovaskainen, Hanski, 2003а). Тот факт, что предсказывается именно равновесное состояние, озна­ чает, что реальные метапопуляции могут отклоняться от предсказаний моде­ ли, если они недавно были выведены из равновесия. Пример шашечницы обыкновенной на рис. 4.13а основан на данных, собранных в тот период вре­

мени, когда на западе Аландских островов метапопуляция считалась близ­ кой к равновесию (Hanski et al., 1996). Менее четкая закономерность полу­ чилась для объединенного набора данных за много лет, который отражает ситуацию на всем Аландском архипелаге (Ovaskainen, Hanski, 2003а), хотя свидетельства существования порога вымирания остаются вполне весомы­ ми. Пример с трехпалым дятлом на рис. 4.1ЗЬ пока еще не подкреплен под­ робным анализом пространственных масштабов динамики, который необ­ ходим для критической оценки роли связности и, стало быть, пространствен­ ной конфигурации местообитания. Тем не менее, хотя подробное моделиро­ вание с большим количеством данных необходимо для количественных пред­ сказаний динамики конкретного вида, эти примеры весомо поддерживают общее теоретическое предсказание существования порога вымирания. Ме­ тапопуляционная емкость особенно полезна тем, что позволяет ранжировать набор из нескольких фрагментированных ландшафтов по их способности поддерживать метапопуляции.

На порог вымирания влияет не только количество и пространственная конфигурация местообитания, но и его качество. Так, Р. Бютлер и др. (Butler et al., 2003, 2005) в Швейцарии и П. Ангелстам и др. (Angelstam et al., 2002) в Польше изучали встречаемость трёхпалого и белоспинного дятлов в зави­ симости от количества сухостойной древесины на гектар леса. Г. Микушиньски и др. (Mikusicski et al., 2001) считают эти два вида индикаторами для близких к природным хвойных и листопадных лесов соответственно. Оба вида дятлов, скорее всего, должны встречаться на лесных участках с площа­ дями 100 га, в которых количество сухостойной древесины превышает 20 м3/ га (см. также Angelstam et al., 2003). Эта величина составляет примерно одну пятую количества мертвой древесины в природных лесах, но она в 5-10 раз выше количества мертвой древесины в эксплуатируемых лесах Финляндии и Швеции (Siitonen, 2001).

Сети микроместообитаний. Теория метапопуляций лучше всего приме­ нима к сильно фрагментированным ландшафтам, в которых участки подхо­ дящего местообитания невелики или относительно невелики и покрывают лишь небольшую долю общей площади ландшафта. Многие микроместоо­ битания, рассмотренные в разд. 1.5, соответствуют теории, образуя сети уча­ стков местообитания для видов-специалистов. Поскольку такие участки, как правило, мало отличаются друг от друга размерами, а использующие их виды часто бывают весьма подвижны, достаточно соотнести встречаемость неко­ его вида с общей плотностью подходящих для него микроместообитаний в ландшафте. Например, в бореальных лесах упавшие древесные стволы пред­ ставляют одно из ключевых местообитаний (разд. 1.5). На рис. 4.14а показа­ на доля подходящих упавших еловых стволов, заселенных жуком стафилином (Olisthaerus substriatus) в нескольких десятках лесных массивов Фин­

ляндии, в зависимости от количества подходящих стволов в м3/га. На рис. 4.14Ь приведено число вымирающих видов трутовиков в лесных массивах в зависимости от количества упавших стволов. В обоих случаях есть четкие доказательства существования порогового значения, примерно равного 20 м3/га. Как я уже упоминал, эта величина существенно выше, чем количество мертвой древесины в эксплуатируемых бореальных лесах Фенноскандии, а именно 3 м3/га (Siitonen, 2001). Неудивительно поэтому, что сотни сапроксильных видов (видов, специализирующихся на мертвой древесине), оказа­ лись вымирающими (Rassi et al., 2001). Любопытно, что такое же пороговое значение — около 20 м3 мертвой древесины на гектар — было выведено для трехпалого дятла и белоспинного дятла, которые добывают насекомых, оби­ тающих в мертвой древесине. Хотя в данном случае совпадение пороговых значений случайно, эти исследования указывают на четкие рекомендации по охране природы: чтобы сохранить виды, так или иначе зависящие от мер­ твой древесины, необходимо охранять лесные участки площадью около 100 га с количеством мертвой древесины около 20 м3/га или больше. Сколь много таких участков площадью 100 га необходимо охранять в более крупных ре­ гионах — это уже другой вопрос, подлежащий изучению.

Порог вымирания для больших пространственных масштабов, который я люблю приводить в пример, содержится в работе Ю. Сиитонена и П. Мартикайнена (Siitonen, Martikainen, 1994). Эти авторы собирали жуков на 240 еще стоящих, но погибших или погибающих крупных осинах в восточной Фин­ ляндии и русской Карелии, по обе стороны от межгосударственной границы в очень похожих лесах. Это микроместообитание особенно богато видами: только в Финляндии насчитывается около 500 видов жуков, из которых око­ ло 40 являются специалистами (J. Siitonen, личное сообщение). Леса в Фин-

Рис. 4.14. (а) Встречаемость жука стафилина Olisthaerus substriatus на участках елового леса в зависимости от количества мертвой древесины (из работы Siitonen, Hanski, 2004); (b) число вымирающих видов трутовиков на лесных участках в зависимости от количества мертвой древесины (из работы Penttila et al., 2004),