Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Хански И_Ускользающий мир_2009

.pdf
Скачиваний:
264
Добавлен:
14.05.2015
Размер:
8.66 Mб
Скачать

2 .3 . У т р а та л е с о в и л е с н ы х м е с т о о б и т а н и й

1 0 7

рубки лесов варьируются в широких пределах от 50 ООО до 170 ООО км2 в год (Tucker, Townshend, 2000; Pimm, 2001). Развивающиеся страны теряют око­ ло 1% лесов в год.

Бореальные леса России. Пояс бореальных лесов, простирающихся че­ рез всю Россию от северной Европы до Тихоокеанского побережья (рис. 2.5), занимает 9 млн. км2 (Аксенов и др., 2002), что составляет более четверти всех лесов на Земле. В истории эксплуатации лесов этого обширного регио­ на и районов, занятых бореальными лесами в Северной Америке, за минув­ шие столетия не происходило таких вырубок больших лесных массивов, ка­ кие проводились в зонах умеренного климата Европы и Северной Америки. К тому же в этих районах нет нужды преобразовывать леса в агроценозы, как это происходит в развивающихся тропических странах. Нагрузка на се­ верные леса во многом связана с промышленной заготовкой древесины и значительными вторичными воздействиями при строительстве инфраструк­ туры для лесоразработок, добыче полезных ископаемых и других формах экономического развития. Д. Аксенов и др. (2002) подсчитали площадь ос­ тавшихся нетронутыми лесных ландшафтов в России, описываемых как лан­ дшафты с минимальной площадью в 50 000 га и минимальной шириной в 10 км. Такие площади оценивались как достаточные для поддержания жизне­ способных популяций крупных хищников и для существования там есте­ ственного режима пожаров. Оценка базировалась на тщательном анализе спутниковых снимков и результатов наземных наблюдений, которые прово­ дились во множестве разных мест. Как показывают эти данные, нетронутые леса составляют 26% лесной зоны России. Региональные различия довольно велики, и доля нетронутых лесов варьируется от 9% в европейской части России до 39% в Восточной Сибири. Практически все нетронутые лесные ландшафты России расположены в зоне бореальных лесов, тогда как очень мало неповрежденных лесных ландшафтов сохранилось среди 1,7 млн. км2 широколиственных и смешанных лесов в зоне умеренного климата.

Из северных лесов в европейской части России 90% не отвечают крите­ риям неповрежденных лесных ландшафтов, и большая их доля контролиру­ ется промышленным лесоводством. Но еще интенсивней леса эксплуатиру­ ются в северной Европе за пределами России. Согласно сводке, составлен­ ной Грумбриджем (Groombridge, 1992: таблица 18.2), Финляндия остается лесной страной, так как 72% её площади занимает лесной покров. Однако примерно из 10 млн. гектаров леса в южной Финляндии лишь около 1% можно считать лесами природными или почти природными. При этом учитывают­ ся участки всех размеров, — некоторые из них настолько малы, что занима­ ют несколько гектаров. Экологические различия между природными и ин­ тенсивно используемыми северными лесами огромны, так как современное лесное хозяйство создает леса, состоящие из одновозрастного древостоя од­

1 0 8

Г л а в а 2 . У тра та м е с т о о б и т а н и й

ного вида деревьев. Последствия всего этого для биоразнообразия очевид­ ны: примерно 20% из 20 ООО видов организмов, обитающих в лесах, нахо­ дятся под угрозой вымирания, либо близки к такому состоянию, а около 1% уже вымерли (Rassi et al., 2001).

Трансформациялесных массивов вдоль градиента, соответствующего

переходу от сельской местности к городу, в северной Европе. Утрата ме­ стообитаний и антропогенные изменения можно считать наиболее серьез­ ными там, где высока плотность населения и поэтому велика потребность в земле. Катастрофические утраты природных местообитаний достаточно оче­ видны для любого человека знакомого с ситуацией в большинстве регионов Западной Европы и во многих регионов Азии.

Как я только что описал, в настоящее время на северные леса оказывают воздействие не сельское хозяйство и развитие городов, а лесоводство, кото­ рое очень сильно трансформирует природные леса. В прошлом использова­ ние этих лесов было другим, — даже в северной Европе миллионы гектаров вовлекались в подсечно-огневое земледелие. Наследием этой эпохи являет­ ся обилие мест со смешанным древостоем в бореальных лесных ландшаф­ тах, где этот тип земледелия практиковался наиболее интенсивно. В 2003 г. я посетил лесной регион на востоке Мадагаскара и был поражен удивитель­ ным сходством образа жизни и способов добычи пропитания тамошних об­ нищавших фермеров, практикующих подсечно-огневое земледелие в тро­ пических лесах в наши дни, и тем, что известно о земледельцах, населяв­ ших северные леса несколько столетий тому назад. Различались лишь виды зерновых культур.

В прошлом плотность населения в зоне бореальных лесов северной Ев­ ропы была низкой и концентрировалась в деревнях и городках, расположен­ ных в наиболее доступных и благоприятных для сельского хозяйства мес­ тах. Около деревень лесопользование было настолько интенсивным, что во многих районах даже не хватало древесины (Kuuluvainen et al., 2004) для поддержания жизни людей. Но поскольку транспортировка древесины по суше на большие расстояния была невозможна, лесные массивы, распола­ гавшиеся вдали от деревень и используемых водных путей, оставались прак­ тически нетронутыми. Хотя никакого детального анализа этой проблемы я не встречал, но, безусловно, существовали значительные отличия между интенсивно эксплуатируемыми лесами вблизи деревень, городков — и лес­ ными массивами, которые использовались мало или не использовались во­ обще, так как находились вдали от населенных пунктов. Похожий градиент, должно быть, существовал и в количестве дичи. Охотники могли переме­ щаться вглубь неосвоенных районов, однако давление охотников на териофауну в больших массивах леса, лишенных дорог, вероятно, оставалось ог­ раниченным.

2 .3 . У трата л е с о в и л е с н ы х м ес т о о б и т а н и й

1 0 9

Ныне в северной Европе ситуация не просто другая, — складывается гра­ диент противоположной направленности. Так, в Финляндии с общей протя­ женностью лесных дорог (рис. 2.6) 140 ООО км вся покрытая лесом террито­ рия доступна для промышленных заготовок древесины и транспортировки леса, и 95% лесов, занимающих площадь 20 млн. га, интенсивно эксплуати­ руются. Фактически эксплуатация лесов становится все более интенсивной, и последствия её наиболее разрушительны в малонаселенных районах, где единственную пользу от этих лесов видят лишь в добыче древесины. Вокруг больших и малых городов, а также сел интенсивность лесозаготовок ограни­ чивается рекреационным использованием лесов и тем обстоятельством, что немногие люди хотят жить в доме, который стоит посреди вырубки или сре­ ди сосновых побегов. Вблизи малых городов ещё можно обнаружить участ­ ки довольно старых лесов, и некоторые из них могли бы сохраняться, чтобы в будущем стать вторичными старыми лесами.

Аналогичные изменения могут произойти и с фауной леса. Густой сетью лесных дорог (рис. 2.6) могут воспользоваться не только охотники-любите­ ли, но и браконьеры, которые охотятся на крупных млекопитающих в преде­ лах всего лесного массива. Это затрудняет сохранение крупных хищников, преимущественно медведей и волков. В прошлом их постоянно тревожили близ населенных пунктов, однако они были в безопасности на обширных участках леса, не освоенных человеком. Сегодня такого убежища больше нет. Медведи и волки с большей вероятностью будут случайно вступать в

Финляндия Россия

Рис. 2.6. Сеть лесных дорог по разные стороны границы между Финляндией и Россией (по: Siitonen et al., 1995).

110

Г л а в а 2 . У тр а та м е с т о о б и т а н и й

близкий контакт с человеком, что создаст проблемы, когда эти животные привыкнут к людям и станут менее пугливы. Охота на крупных хищников, потенциально опасных для людей, должна быть запрещена в тех местах, где людей мало или их нет вообще, зато она должна использоваться в качестве меры регуляции численности этих зверей вблизи населенных пунктов. В разделе 5.6 мы вернёмся к угрозе, которую подвижность людей представля­ ет сегодня для биоразнообразия на всех уровнях, вплоть до глобального.

Тропические леса в бассейне Амазонки. На карте лесного покрова Зем­ ли хорошо заметны зона бореальных лесов, протянувшаяся через континен­ ты Евразии и Северной Америки, и три крупных массива тропического леса в Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии (рис. 2.5). В бассейне реки Амазонки в Южной Америке находится более 50% оставшихся в мире тропических дождевых лесов. В бразильской части бассейна Амазонки, кото­ рый охватывает 2/3 бассейна реки, площадь лесов составляет более 5 млн. км2. Данные Института Мировых Ресурсов (WRI, 2000) показывают, что в на­ стоящее время эти леса занимают 66% от их прежней площади; в то же время первозданные леса занимают 42% изначальной площади, но 48% от них в настоящее время находится под угрозой уничтожения. Вот почему толь­ ко 22% первичных лесов может быть в настоящее время отнесено к ненару­ шенным и первозданным. Скорость исчезновения лесов в период с 1990 по 1997 г. была около 1,5 млн. га (15 000 км2) в год (Laurance, 1998) и составляла примерно 0,3% от их изначальной площади. По более точной оценке WRI (2000) 0,46% лесов ежегодно исчезало в период с 1990 по 1995 г.

Однако существует значительная неопределенность в оценке скорости исчезновения лесов не только в бассейне Амазонки, но и вообще повсюду. Эта неопределенность вызвана разногласиями по поводу того, что является и что не является лесом, а также различными оценками фрагментации лес­ ных сообществ. Д. Скоул и К. Такер (Skole, Tucker, 1993) сообщали, что пло­ щадь фрагментированных лесов в бразильской части Амазонки более чем в полтора раза превышала площадь исчезнувшего леса. Фрагментированны­ ми считались участки леса площадью менее 100 км2 или расположенные на расстоянии менее чем 1 км от опушки основного лесного массива, то есть подверженные эффекту опушки. Эти критерии не очень строгие, но их стоит учитывать, так как косвенные эффекты сведения и фрагментации лесов иг­ рают существенную роль из-за облегчения доступа человека к лесным эко­ системам (см. ниже). К тому же сведение и фрагментация лесов, вероятно, будут происходить быстрее после того, как первые этапы фрагментации уже начались. Поэтому те леса, в которых данный процесс идет, скорее всего, будут потеряны в ближайшем будущем. Ежегодные потери тропических ле­ сов на планете оцениваются в настоящее время примерно в 0,16 млн. км2, что приблизительно равно 1% от общей площади сохранившихся тропичес­

2 .3 . У трата л е с о в и л е с н ы х м е с т о о б и т а н и й

111

ких лесов, составляющих, согласно данным глобальной лесной статистики (FAO, 1990 г.) 17 млн. км2. В лесных массивах Амазонки точная величина потерь — предмет споров, и она может оказаться чуть менее 1%, — ска­ жем, между 0,6 и 0,8% (Pimm, 2001; FAO, 2001; Achard et al., 2003). Но суть дела при этом не меняется: ныне тропические леса исчезают слишком быс­ тро, — наши внуки смогут увидеть только малую часть из того, что мы видим сейчас.

У. Лауренс (Laurance, 1998) представляет обзор факторов, угрожающих природе Бразильской Амазонии. Обзор содержит все конкретные опаснос­ ти, которые в разных комбинациях встречаются во всех лесных тропических регионах. Обширные площади лесов вырубаются для нужд сельского хозяй­ ства, включая фермы по выращиванию соевых бобов и ранчо для разведения крупного рогатого скота. Быстро развиваются лесоразработки. Но в отличие от бореальных лесов лесозаготовка не обязательно приводит к сплошным вырубкам, она может быть основана на выборочной рубке наиболее ценных древесных пород. Тем не менее, выборочная рубка приводит к значительно­ му воздействию на лес посредством дорожного строительства, расчистки небольших участков леса, гибели деревьев, не предназначенных для рубки, эрозии почвы, зарастания вырубок травой, микроклиматических изменений и так далее. Еще более важными могут оказаться побочные эффекты — уве­ личение доступности леса для людей, приводящее к подсечно-огневому зем­ леделию и интенсивной охоте. Вырубка и фрагментация лесов, лесозаготов­ ка и фермерство в сочетании с засухой, вероятно, будут способствовать уве­ личению частоты и интенсивности лесных пожаров, как это случалось на обширной территории Юго-Восточной Азии в 1980-е и 1990-е гг. Может раз­ виться положительная обратная связь, посредством которой вырубка леса воздействует на местный климат через сокращение объема эвапотранспирации, что может в засушливые годы существенно ухудшать и без того непро­ стую ситуацию, усиливать частоту пожаров и причинять еще больший ущерб измененному лесному ландшафту (Laurance, Williamson, 2001). Глобальное потепление может усилить вероятность подобных сценариев. В худшем слу­ чае результатом может стать систематическое изменение видового состава деревьев, когда дождевой лес замещается адаптированным к засухе листвен­ ным лесом.

Первые неожиданные перемены, возможно, уже произошли в лесах, ко­ торые ранее считались неподверженными антропогенному воздействию. У. Лауренс и др. (Laurance et al., 2004) сообщают о регулярно происходящих изменениях в видовом составе деревьев в центральном регионе реки Ама­ зонки. Значительно увеличилась относительная численность представите­ лей видов деревьев, которым свойственна высокая скорость роста, и соот­ ветственно уменьшилась доля видов, растущих медленно. Это относится и ко многим формам, произрастающим в нижних ярусах леса под его пологом.

1 1 2

Г л а в а 2 . У тр а та м е с т о о б и т а н и й

Эти изменения, связанные с ростом концентрации двуокиси углерода в ат­ мосфере, сдвигают конкурентный баланс между различными группами ви­ дов деревьев (Laurance et al., 2004). Усиленный рост лесов может привести к накоплению биомассы и превратить тропический лес реки Амазонки в по­ тенциальный сток углерода на относительно долгий период времени. Под­ счеты, выполненные У. Лауренсом (Laurance, 1998), показывают, что леса бассейна Амазонки могут поглощать от 0,5 до 2,9 млрд. т углерода в год; эту цифру следует сопоставить с глобальным антропогенным выбросом углеро­ да в объеме от 7 до 8 млрд. т в год (Grace et al., 1995).

2.4. Потеря заболоченных местообитаний

По сравнению с тем, насколько хорошо мы знаем леса нашей планеты, сведения о распространенных по всей Земле заболоченных территориях до­ вольно скудны (WRI, 2000). Это можно объяснить тем, что угодья с избыт­ ком влаги часто составляют сеть сравнительно малых или нечетко очерчен­ ных местообитаний. Кроме того, болота не считаются столь же ценными угодьями, как леса, и долгое время человечество пыталось осушать заболо­ ченные земли — либо из страха, что они служат источниками болезней и их переносчиков, либо потому, что продуктивные влажные участки было удоб­ но превращать в сельскохозяйственные угодья. Основными типами пресно­ водных заболоченных ландшафтов являются верховые болота (bog), низин­ ные болота (fen), залесенные болота (swamp), марши, поймы рек, мелковод­ ные озера (Groombridge, 1992). Первые два типа — это торфообразующие увлажненные территории, с той разницей, что в верховых болотах обводне­ ние и минеральное питание осуществляются только через выпадение осад­ ков. Залесенные болота — это переувлажненные участки, покрытые лесом, тогда как на маршах преобладают травы, осоки и камыши.

Площадь влажных участков с пресной водой на Земле составляет 5,7 млн. км2, большая их часть представлена верховыми (33%), низинными (26%) и залесенными болотами (20%). Существует ощутимая разница в глобальном распределении разных типов болот: так, верховые и низинные торфяники встречаются в первую очередь в северном полушарии, между 50 и 70° север­ ной широты, в то время как залесенные болота особенно характерны для тропиков. Бринсон и Малверес (Brinson, Malverez, 2002) представили под­ робное описание этих типов, их статус и угрозы существованию болот в зоне умеренного климата.

Поскольку изначальная площадь заболоченных территорий для многих регионов Земли практически неизвестна, то невозможно рассуждать и о ско­ рости их утраты. В США почти половина заболоченных участков утрачена за последние двести лет (Dahl, 1990), тогда как в Европе лишь несколько

2 .4 . П о теря за б о л о ч е н н ы х м е с т о о б и т а н и й

1 1 3

крупных заболоченных территорий остаются в естественном состоянии. Верховые и низинные болота в северной Европе когда-то занимали большие территории, однако они интенсивно осушались для нужд лесного хозяйства, особенно в Финляндии (рис. 2.7). В Южной Америке и Африке значитель­ ная часть обширных заболоченных местообитаний остается в основном не­ тронутой, но в Азии ввиду высокой плотности населения происходило ин­ тенсивное освоение заболоченных территорий. Болота подвергались дрена­ жу, после чего на их месте возводились населенные пункты или создавались агроценозы. Кроме того, болотистые места страдали от загрязнения, заго­ товки и транспортировки леса, отвода и подачи воды и так далее (Scott, Poole, 1989). В настоящее время в Азии реальные шансы утратить почти половину

Рис. 2.7. Осушение верховых болот и заболоченных ельников в южной Финляндии (по данным муниципалитетов Куортане и Алавус). Тонкие параллельные линии на карте — дренажные канавы (Из Национального кадастра земель Финляндии, номер разрешения 680/MYY/04).

1 1 4

Г л а в а 2 . У тр а та м е с т о о б и т а н и й

как охраняемых, так и неохраняемых влажных местообитаний оцениваются как высокие или средние (Scott, Poole, 1989).

По сравнению с лесами, которые во многих регионах Земли представля­ ли и все ещё представляют нефрагментированные биомы, заболоченные со­ общества часто оказываются исходно фрагментированными местообитани­ ями, хотя размеры отдельных фрагментов бывают разными. Дж. Гиббс (Gibbs, 2000) представил анализ количества и степени изоляции небольших заболо­ ченных местообитаний в 30 различных ландшафтах вдоль градиента, отра­ жающего степень урбанизации, в окрестностях Нью-Йорка (рис. 2.8). С уве­ личением урбанизации характер сети болот меняется. Если при небольшой плотности населения на одном квадратном километре располагалось в сред­ нем от двух до пяти небольших болот, отстоящих друг от друга на расстоя­ нии от 200 до 400 м, то в более урбанизированном ландшафте количество болот значительно уменьшалось (менее одного на 1 км2), а расстояние меж­ ду ними превышало 500 м. Сети небольших фрагментов местообитания дают приют метапопуляциям растений и животных, состоящим из сравнительно малых и находящихся под угрозой вымирания местных популяций. Для дли­ тельного существования таких популяций необходимо увеличение площади отдельных участков, и их высокая связность — только в этом случае жизне­ способность метапопуляции в соответствующей сети местообитаний смо-

 

1000

 

Отдельные

 

 

900

изолированные

 

S

9

участки

 

800

 

ц

 

 

 

о

 

 

 

 

ю

700

 

 

 

cd

 

 

 

 

600

 

 

 

£ о

500

\

 

Множество сгруппированных

400

 

Я л

 

• 1

участков

§ .£

 

 

300

 

 

^

§

Отдельные

 

200

 

 

сгруппированные

 

 

 

 

100участки

н

оо

Количество заболоченных участков на 1 км2

Рис. 2.8. Плотность и изоляция заболоченных участков в 30 ландшафтах, распределенных вдоль градиента, отражающего степень урбанизации, в районе Нью-Йорка. Точки указывают свойства заболоченных местообитаний, — размер символа соответствует площади фрагмента (от 0,1 до 10% от площади сухих участков), а степень затенения указывает плотность населения от 20 до 20 000 человек на км2 (по: Gibbs, 2000).

2 .5 . У тр а та м и к р о м е с т о о б и т а н и й

1 1 5

жет превысить некую пороговую величину (разд. 4.4). По мнению Гиббса (Gibbs, 2000), ландшафты с малочисленными изолированными болотами, показанные на рис. 2.8, вряд ли обеспечат жизнеспособность метапопуля­ ций большинства обитающих здесь видов животных, которые обычно миг­ рируют на расстояние не более 500 м.

Подобное сокращение сетей заболоченных местообитаний произошло во многих других ландшафтах, в том числе и в лесных ландшафтах Финлян­ дии, показанных на рис. 2.7. Природоохранные усилия часто сосредоточены на немногочисленных крупных болотах, а не на сетях небольших заболочен­ ных территорий. Но далеко не ясно, является ли такой выбор оптимальным для сохранения видов, поскольку оставшиеся заболоченные местообитания могут стать настолько изолированными, что миграции между ними будут маловероятны. С изменением условий окружающей среды, возникающими при изменениях климата, возможность миграции на ландшафтном уровне может стать ключевым вопросом, определяющим долговременное выжива­ ние или вымирание видов (разд. 5.1).

2.5. Утрата микроместообитаний

Когда мы рассматриваем угрозу для биоразнообразия, которую влечет за собой утрата местообитаний, наше внимание в основном привлечено к крупным местообитаниям и экосистемам, таким как тропические леса, за­ болоченные территории, коралловые рифы и так далее. Порой упоминаются изменения в качестве местообитаний, — например, когда природные леса заменяются насаждениями культурных растений, или когда изменяются при­ брежные местообитания. Но крайне редко можно услышать об утрате мик­ роместообитаний, хотя очевидно, что это величайшая угроза для очень боль­ шого числа видов. Утраты микроместообитаний и макроместообитаний ча­ сто сопряжены, — например, когда макроместообитание полностью утраче­ но, то утрачиваются также и соответствующие микроместообитания. Но в других, менее драматических случаях при изменении крупных сообществ мы часто можем точно указать реальные причины, от которых зависит вы­ живание многих видов, если происходит утрата микроместообитаний. Все более интенсивное землепользование в лесном хозяйстве, сельском хозяй­ стве и при развитии городов, вызванное ростом производства тех продуктов

иценностей, которые нужны людям, означает упрощение физической струк­ туры макроместообитаний. Во всех этих случаях упрощение структуры мак­ роместообитания означает утрату микроместообитаний, таких как упавшие

игниющие стволы деревьев, участки невозделанной земли у открытых ка­ нав, куртины деревьев. Например, в городских парках и посреди газонов

1 1 6

Г л а в а 2 . У трата м е с т о о б и т а н и й

могли бы находиться небольшие участки лугов, но, как правило, их нет. Бо­ юсь, что большинство людей не слишком задумываются об утрате таких микроместобитаний и часто предпочитают обходиться без них, поскольку структурно упрощенные ландшафты выглядят гораздо более опрятными. Большинство даже не подозревает о том, что менее опрятная окружающая среда с множеством микроместообитаний — это родной дом для бесчис­ ленных мелких созданий. Утрата их становится важной проблемой в ланд­ шафтах, где практически вся территория и все местообитания находятся под воздействием человека, поскольку сокращение их количества ставит под вопрос выживание зависящих от них видов. Эта проблема будет рас­ смотрена в главе 4.

Гниющая древесина и другие лесные микроместообитания. Различие между природными и эксплуатируемыми лесами можно наглядно показать, анализируя встречаемость и обилие лесных микроместообитаний. В особен­ ности это касается количества грубых древесных остатков (ГДО) — погиб­ ших деревьев, гниющих бревен, пней, сучьев. Этот вопрос актуален в пер­ вую очередь для северного лесопользования, которое не угрожает сокраще­ нием площади лесов, но определенно может вызвать коренные изменения в их структуре. Целью современного лесопользования является максималь­ ное увеличение производства древесины. Для достижения этой цели исполь­ зуется ряд специфических мер — так, деревья начинают заготавливать до того, как они станут такими старыми, что их рост замедляется, и до того, как большие деревья погибнут и сгниют в лесу. В Финляндии по количеству грубых древесных остатков природные леса и леса, которые интенсивно ис­ пользуются и находятся под контролем человека, различаются на 1-2 по­ рядка. Количество древесных остатков варьируется от 60-90 м3 на гектар в природных лесах до 2-10 м3 на гектар в эксплуатируемых лесах (Siitonen, 2001). Эти цифры могут не отражать реального контраста, потому что мно­ гие небольшие заповедники в природных лесах северной Европы полностью лишены участков бурелома, характерных для исконных природных лесных ландшафтов, где количество грубых древесных остатков может превышать 200 м3 на гектар. С другой стороны, в крайне интенсивно эксплуатируемых лесах южной Финляндии количество древесных остатков составляет всего лишь 1-3 м3 на гектар (Siitonen, 2001, см. также библиографию в этом ис­ точнике), а для некоторых классов мертвой древесины разница может быть даже больше, поскольку они практически отсутствуют в используемых че­ ловеком лесах. Значительное сокращение количества мертвой древесины имеет пагубные последствия для тысяч сапроксилофильных видов (см. табл. 1.6), и это убедительно показано в самом последнем варианте Красной кни­ ги Финляндии (Rassi et al., 2001).