Хански И_Ускользающий мир_2009

тов. Следовательно, землепользование обычно ведёт к дальнейшей фраг­ ментации ландшафта. В самом деле, многие местообитания в густонасе­ лённых регионах мира уже могут быть отнесены к категории сильно фраг­ ментированных.

Сильная фрагментация ландшафтов воздействует на пространственную структуру и динамику популяций и, в конечном счёте, на выживание видов. Небольшие фрагменты местообитания могут вмещать только немногочис­ ленные локальные популяции, которые быстро утрачивают генетическое разнообразие и находятся под угрозой вымирания. Поэтому многие виды, обитающие в сильно фрагментированных ландшафтах, могут выживать толь­ ко как метапопуляции, т.е. в виде локальных популяций, населяющих сети фрагментов местообитаний. В главах 3 и 4 рассматривается влияние послед­ ствий утраты и фрагментации местообитаний на динамику численности вида в свете метапопуляционной теории. Кроме факторов, обуславливающих уг­ розу вымирания локальных популяций во фрагментах местообитания, осо­ бое значение приобретает миграция между фрагментами, — она необходи­ мадля возникновения новых локальных популяций, заменяющих вымершие.

Является ли данный ландшафт сильно фрагментированным или нет, за­ висит не только от структуры ландшафта, но также от биологии вида, осо­ бенно же от скорости и от расстояний, на которые особи этого вида способ­ ны передвигаться. В связи с этим возникло применяемое экологами понятие «зернистости». По Р. Левинсу (Levins, 1968) оно позволяет провести анало­ гию с размерами участков местообитаний. Если данные участки достаточно велики, чтобы особь провела на одном из них всю свою жизнь, среда назы­ вается крупнозернистой. Если же такие участки достаточно малы, и особям приходится мигрировать с одного участка на другой, среда обозначается как мелкозернистая.

Таким образом, фрагментированный лесной ландшафт — крупнозернис­ тый для многих насекомых и мелких млекопитающих, в то же время он мо­ жет быть мелкозернистым для большинства видов птиц и крупных млекопи­ тающих. Как правило, мелкие виды скорее воспринимают данный ландшафт как крупнозернистый, чем крупные виды. У последних часто наблюдаются непрерывные (хотя и имеющие низкую плотность) популяции, тогда как про­ странственное распределение многих мелких видов нередко весьма фраг­ ментарно. Одним из осложняющих факторов является то обстоятельство, что зернистость среды может быть разной на различных стадиях развития одно­ го вида. Так, у многих насекомых очень мобильны взрослые особи, но весь­ ма малоподвижны личинки, которые обживают ту же самую среду совер­ шенно по-другому.

Последствия утраты местообитания и его фрагментации будут разными для видов, воспринимающих данный ландшафт как крупнозернистый, и для

оказывается сильно фрагментированным, и многие виды ограничены опре­ деленными микроместообитаниями. Напротив, вторая группа состоит из менее специализированных видов, которые встречаются во всех или в боль­ шинстве макроместообитаний, имеющихся в пределах данного ландшафта.

Если бы для этого были данные, то можно было бы построить еще одну кривую, показывающую долю подходящих местообитаний, заселенных каж­ дым видом. Важной задачей экологии метапопуляций является прогноз ве­ личины этой доли. И не следует особенно удивляться теоретическим умо­ заключениям (глава 3) о том, что доля заселенных видом местообитаний бу­ дет, как правило, тем ниже, чем более они фрагментированы. Причина со­ стоит в трудностях, с которыми сталкиваются разрозненные особи при об­ наружении подходящих незанятых местообитаний. Такие местообитания разбросаны в виде небольших участков, и существует повышенная опасность вымирания на них конкретных видов. Это особенно относится к крупным и относительно крупным видам, способным к широкому распространению.

Когда мы обратимся к микроорганизмам, ситуация может оказаться со­ всем другой. Эти виды обладают огромной численностью и исключитель­ ной способностью к пассивному распространению, — следовательно, боль­ шинство видов большую часть времени фактически присутствует всюду, где есть подходящие для них местообитания. Например, Финли и Кларк (Finlay, Clarke 1999) обнаружили 80% всех известных видов рода жгутиковых Paraphysomonas в маленькой (0,1 см2) пробе илистых отложений, взятых из английского пруда. Это итог 700-часовых исследований с использованием электронного микроскопа! Финли и Фенкел (Finlay, Fenchel, 2004) показали, что виды эукариот длиной менее 1 мм склонны к космополитизму и поэтому не обладают биогеографическими характеристиками и особенностями ме­ тапопуляционной экологии, какими обладают более крупные организмы (см. рис. 3.3). Это также означает, что данным видам вряд ли угрожает утрата местообитания или его фрагментация.

Границы местообитаний и экотоны. Разграничительная линия, разде­ ляющая два разных типа сообществ, представляет собой особого рода «по­ граничное местообитание», обычно называемое экотоном. Экотоны часто оказываются благоприятным местообитанием для многих видов. Наиболее очевидным примером служит граница между водой и сушей, вдоль которой протянулись характерные прибрежные местообитания. Причина, по кото­ рой во многих пограничных местообитаниях существуют богатые разнооб­ разными видами сообщества растений и животных, заключается в том, что здесь на относительно небольшой территории постепенно меняются эколо­ гические условия. Столь разнообразные пограничные местообитания нахо­ дятся под угрозой исчезновения так же, как и обычные местообитания. Из­ мененные человеком ландшафты, похоже, имеют гораздо более четкие гра­

ницы местообитаний, чем природные, вплоть до того, что характерные осо­ бенности пограничных местообитаний полностью утрачиваются.

Экотоны способствуют перемещению отдельных особей видов-специали- стов между пригодными для них местообитаниями. Л. Райс и Д.М. Дебински (Ries, Debinski, 2001), изучавшие чешуекрылых в прериях штата Айова (США), приводят два показательных примера. Бабочка перламутровка королевская (Speyeria idalia) — типичный вид-специалист, характерный для прерий. Он отчетливо реагировал на пограничные местообитания. Этот вид очень нео­ хотно пересекал пограничную линию и быстро возвращался назад, если ему случалось ее пересечь. Напротив, бабочка-монарх (Danaus plexippus), видгенералист, четко реагировал только на границы, маркированные лесополо­ сами, и не возвращался обратно, если линия оказывалась пересеченной.

Еще один пример с бабочкой-шашечницей (Euphydryas editha), описан­ ный М. Сингером и И. Хански (Singer, Hanski, 2004), показывает, что наблю­ дается различная реакция особей одного и того же вида на пересечение по­ граничной линии между местообитаниями, — следовательно, есть материал для естественного отбора, который может привести к эволюционным изме­ нениям. Особи этого вида шашечниц из двух хорошо изученных калифор­ нийских популяций, — населяющие луга у Джаспер Ридж под Стэнфордом и обитающие в чапарале (кустарниковых зарослях), — по-разному реагиро­ вали на преграды. Шашечницы из первой популяции избегали участков с высокой травой, которые были непригодны для развития вида. В то же вре­ мя бабочки из чапараля не останавливались даже перед трехметровой пре­ градой. Эксперимент по переселению бабочек подтвердил, что особи ша­ шечниц из этих двух популяций действительно по-разному реагировали на границы местообитаний (Gilbert, Singer, 1973).

Границы местообитаний могут направлять перемещения особей. В 1980-е гг. я со своими студентами изучал миграции землероек и других мелких мле­ копитающих с материка на озерные острова. Мы обнаружили, как и ожида­ лось, что на островки и острова, расположенные дальше от береговой линии, проникало меньше мигрантов, чем на островки и острова, расположенные ближе к береговой линии. Но мы также обнаружили, что на островки, распо­ ложенные рядом с небольшими мысами, проникало значительно больше мигрантов, чем на сходные островки, расположенные напротив прямой бе­ реговой линии (Hanski, Peltonen, 1988). Наша интерпретация этих данных заключалась в том, что мигрирующие мелкие млекопитающие, попадающие на береговую линию, часто начинали идти по ней в определенном направле­ нии и не поворачивали назад. А если они оказывались на оконечности даже небольшого полуострова, то, вероятно, входили в воду, а не возвращались туда, откуда пришли. Предположительно, такое поведение способствует пе­ ремещению особей по узким коридорам из одного подходящего местооби­ тания в другое (разд. 3.5).

1.4.Связность и непрерывность

Яначинаю этот раздел с краткого описания моих собственных научных интересов и того, какое они имеют отношение к концепциям, обсуждаю­ щимся в этой и последующих главах. Большинство моих теоретических и практических исследований связаны с биологией видов, населяющих силь­ но фрагментированные ландшафты. Важная особенность таких видов — это их способность к миграции между различными участками местообитаний, благодаря чему образуются связи между локальными популяциями, обита­ ющими на этих участках. Миграция позволяет возникать новым популяци­ ям, что компенсирует вымирания, неизбежно происходящие на небольших участках, но миграция также имеет много других экологических, генетичес­ ких, эволюционных последствий.

На уровень миграций в метапопуляциях воздействуют многие факторы (см., напр., обзоры Hanski, 1999; Ronce, Oliveri 2004 и некоторые главы у Clodert et al., 2004). Но пространственная и временная изменчивость окру­ жающей среды, влияющая на приспособленность видов, вероятно, служит решающим фактором. Как и сами метапопуляции, миграции пространственно структурированы в зависимости от различной плотности мигрантов в ланд­ шафтном матриксе поскольку особи, как правило, обладают ограниченны­ ми способностями к перемещению. В связи с этим за определенный период времени на некоторые участки местообитания проникает больше мигран­ тов, чем на другие. Иными словами, существуют различия в пространствен­ ной связности участков местообитаний с популяциями, которые служат ис­ точниками миграции. С течением времени и изменением потоков мигран­ тов связность участков местообитания меняется. Эти изменения весьма ве­ роятны, поскольку численность популяций непостоянна, и некоторые попу­ ляции даже могут совсем исчезнуть, а новые — появиться.

Чтобы описать и предсказать динамику метапопуляций во фрагментиро­ ванном ландшафте, важно должным образом определить связность участков местообитаний. И, наоборот, если мы хотим эмпирически доказать, что не­ кий вид имеет метапопуляционную структуру и проявляет соответствую­ щую динамику во фрагментированном ландшафте, — мы должны проде­ монстрировать, что изменения уровня связности между участками место­ обитания влияют на заселенность участков, плотность популяций, скорость колонизации и т.д. Для этих целей нам необходима практически примени­ мая мера связности. Однако эта мера должна быть биологически обоснова­ на, то есть должна соответствовать ожидаемому потоку иммигрантов на рас­ сматриваемый нами локальный участок местообитания.

Простую меру, удовлетворяющую этим требованиям, можно вывести сле­ дующим образом. Рассмотрим один определенный участок местообитания

в системе множества участков, обозначенный буквой г. Естественно ожи­ дать, что поток иммигрантов на участок i возрастет с увеличением количе­ ства и размеров популяций, из которых происходит миграция, — потому что из крупных популяций мигрирует больше особей, чем из мелких, — а также с уменьшением расстояния этих популяций от участка (поскольку миграция зависит от расстояния). Следующая формула определяет степень связности участка i, которая удовлетворяет приведенным выше требованиям (Hanski, 1994):

В этой формуле d — расстояние между двумя участками j и i , На — среднее расстояние миграции, если расстояния миграции распределены экс­ поненциально, а N — численность популяции-источникаj. Практический не­ достаток этого метода состоит в том, что его применение требует знания численностей всех рассматриваемых местных популяций. При отсутствии такой информации единственный выход — вместо численности популяции использовать площадь участка А местообитанияj умноженную на величину р , которая равна 1, если участок заселен, и 0, если участокj не заселен:

Это изменение основано на упрощающем допущении, что популяции на заселенных участках имеют постоянную плотность, и их численности про­ порциональны площадям участков. Информация о наличии-отсутствии (зна­ чения р.) совершенно необходима, потому что с незаселенных участков миг­ рации не происходит, но эту информацию получить легче, чем оценить ре­ альную численность популяций. Чтобы сделать эту формулу несколько бо­ лее гибкой, мы можем возвести площади участка в степень чтобы уро­ вень эмиграции зависел от площади участка нелинейно. Это может оказать­ ся полезным, потому что часто ожидаемые численности популяций растут медленнее, чем площади участков (плотность снижается при увеличении площади участка), и вероятность миграции в пересчете на единицу может понизиться при увеличении площади участка. Эти результаты можно при­ ближенно смоделировать возведением в степень £ет. Скорость иммиграции часто имеет тенденцию к увеличению с ростом площади принимающего

мигрантов участка /, — следовательно, мы, возможно, захотим умножить

С, степень связности на А.ет, где £ет— масштабный коэффициент для им­

Член ехр(-оиГ ), называемый ядром миграции, может быть заменен ка- ким-то другим, если экспоненциальное распределение не считается удов­ летворительным, но вряд ли точная форма миграционного ядра будет реша­ ющей для определения относительной связности участков, образующих сеть. Приведенные выше способы определения связности часто называются мо­ делью функции заселенности (Incidence Function Model — IFM), поскольку уравнение 1.2 было первым введено в контекст метапопуляционной модели функции заселенности (Hanski, 1994). Примечательно, что при использова­ нии этого метода определения площади участков и их связности (расстоя­ ний между ними), последние два параметра являются свойствами ландшаф­ та, в то время как масштабные коэффициенты и Сет, а также а — зависят от свойств видов. Связность может быть определена, как эвклидово рассто­ яние, отделяющее два участка, или может быть некой мерой удаленности, учитывающей, насколько легко особь может переместиться с участка j на участок i через находящиеся между ними матричные элементы ландшафта. Каклучше на практике рассчитать такое скорректированное расстояние, под­ робно было исследовано А. Моиланеном и И. Хански (Moilanen, Hanski, 1998).

В большинстве опубликованных исследований, в которых рассматрива­ лись экологические последствия связности местообитаний для популяций, вышеуказанный метод её определения не применялся, но использовался го­ раздо более простой способ — определение расстояния до ближайшей попу­ ляции или до ближайшего участка местообитания. Этот подход нельзя счи­ тать удачным, потому что расстояние до ближайшей популяции или ближай­ шего участка местообитания вряд ли будет хорошей мерой: дело в том, что в реальных ландшафтах особи, таким образом, не перемещаются, и наличие или отсутствие других популяций-источников чуть дальше, чем ближайшая популяция, может оказаться весьма существенным.

А. Моиланен и М. Нейминен (Moilanen, Nieminen, 2002) исследовали ре­ зультаты, полученные при помощи различных способов определения связ­ ности. Эти результаты были взяты из 74 статей, опубликованных в ведущих журналах в период с 1998 по 2000 г. В 28 исследованиях расстояние до бли­ жайшего соседа использовалось как способ определения влияния связности начисленность, на результаты колонизации или на заселенность участка, в 9 исследованиях заметного эффекта обнаружено не было. Напротив, в 30 ис­ следованиях, в которых применялись метод IFM или буферный метод (объяс­ няемый ниже), воздействие связности было значительным в 29 случаях и незначительным только в одном. Различия в выводах исследований, использо­ вавших разные методы, статистически значимы (Moilanen, Nieminen, 2002), — следовательно, на выводы о роли связности в метапопуляционной динамике оказывают влияние методы, применяемые для её определения.

На рис. 1.6 приведены данные из публикации А. Моиланена и М. Нейминена (Moilanen, Nieminen, 2002), полученные при изучении обыкновенной

шашечницы (Melitaea cinxia). В этом исследовании применялись три мето­ да определения связности местообитаний. Результативность разных мето­ дов сравнивается посредством статистического анализа эффекта связнос­ ти, который оценивался по величине а , параметру экспоненциальной функ­ ции, определяющему влияние расстояния на миграцию. В случае определе­ ния по ближайшему соседу величина а не важна. Третий способ на рис. 1.6 называется буферным, при его использовании суммируются возможные мигранты из всех потенциальных популяций, находящихся до критического расстояния г. В примере, рассмотренном на рис 1.6, масштабные коэффици­ енты £ети £.травнялись нулю, — следовательно, площади участков не при­ нимались во внимание. Величина г равна 1/а , что соответствует средним расстояниям миграции в экспоненциальном распределении с параметром а. Результаты показывают, что метод IFM и буферный метод работают лучше всего, когда значение а, использованное в расчетах, было близко фактичес­ кому значению, полученному экспериментально (здесь а = 0). Однако метод

9

2

а

Рис. 1.6. Сравнение статистической значимости трех методов определения связности местообитаний, примененных к одним и тем же данным по распространению бабочки шашечницы обыкновенной (Melitaea cinxia),

относительно величины параметра а (1/а — среднее расстояние миграции). Сравниваются методы (см. объяснение в тексте): метод IFM, буферный метод (Buffer), метод ближайшего соседа (NN). Результативность определялась соотношением коэффициента эффекта связности к его среднеквадратической ошибке (в логистической регрессии) (из: Moilanen, Nieminen, 2002).

IFM значительно менее точен по отношению к величине этого параметра, чем буферный метод. Из последующего анализа (Moilanen, Nieminen, 2002) следует, что метод IFM работает довольно хорошо даже при отсутствии значительного количества информации о популяциях в сети. В итоге мы мо­ жем констатировать, что все еще распространенная практика использова­ ния метода расстояния до ближайшего соседа при характеристике популя­ ционной связности неоправданна и, похоже, приводит к недооценке ее значе­ ния исследователями. Есть и другие соображения, которые удерживают нас от далеко идущих выводов, основанных на практических исследованиях, не обнаруживающих влияния связности (Раздел 4.6).

Метапопуляционная емкость. Часто в одни и те же концепции в разных дисциплинах вкладывается различный смысл, что может привести к значи­ тельной путанице. Пример тому — связность. В экологии метапопуляций связность употребляется в значении, описанном выше, отражая ожидаемый уровень иммиграции на определенный участок местообитания. Однако связ­ ность — это специфическая особенность участка или населяющей его ло­ кальной популяции, и разные участки имеют разную степень связности.

Напротив, в ландшафтной экологии связность обычно определяется как свойство всего ландшафта. М. Турнер с соавторами (Turner et al., 2001) оп­ ределяли связность как «пространственную непрерывность местообитания или растительного покрова в ландшафте». Таким образом, вместо того, что­ бы задаваться вопросом о количестве мигрантов, которые смогут попасть на локальный изолированный участок местообитания, в ландшафтной эколо­ гии ставится вопрос о способности особей перемещаться по ландшафту. Это можно продемонстрировать при помощи ячеек, расположенных в виде пра­ вильной решетки и символизирующих подходящее местообитание для ви­ дов в ландшафте. Изначально рассмотрим ситуацию, когда все ячейки в ре­ шетке представляют подходящие местообитания, а затем приступим к обо­ значению произвольно выбранных ячеек, как неприемлемых для обитания, и условимся, что особи не могут перемещаться по таким ячейкам, не являю­ щимися местообитаниями. Особи могут перемещаться по решетке с одного края на другой, если они найдут дорожку среди ячеек, которые являются местообитаниями. Ясно, что чем больше ячеек, которые не оказались место­ обитаниями, тем труднее становится пересечь такую решетку. В определён­ ный момент при разрушении местообитания связность в том значении, как ее понимает ландшафтная экология, утрачивается. При произвольной утра­ те ячеек, пригодных для обитания, их критическая пропорция, допускаю­ щая передвижения по всей решетке, составляет около 0,6 (Schroeder, 1991). Этот расчет основан на том, что перемещение мигрирующих особей ограни­ чивается только четырьмя ближайшими соседними ячейками. Пороговое

значение будет меньше, если особи смогут перемещаться далее четырех

5 4 Г л а в а 1. М ес т о о б и т а н и е

ближайших соседних клеток, и пороговое значение будет другим при неслучай­ ном размещении ячеек, непригодных для обитания.

Несколько лет назад, когда мы обменивались научными статьями с на­ шими коллегами — ландшафтными экологами, они спрашивали о сравни­ тельных достоинствах двух концепций связности (Tischendorf, Fahrig, 2000; Moilanen, Hanski, 2001). Мы должны были с самого начала ясно показать, что речь идет о двух разных проблемах. В метапопуляционной экологии клю­ чевой вопрос: «Может ли вид продолжать существовать во фрагментиро­ ванном ландшафте, несмотря на локальное вымирание?»

Для ответа на этот вопрос оценивается уровень связности участков и по­ пуляций, необходимый для поддержания уровня колонизации определенных участков или для спасения небольших популяций с помощью иммиграции. В ландшафтной экологии особый интерес вызывает перемещение особей внутри ландшафта, и вопрос заключается в том, как структура ландшафта способствует таким перемещениям, или как затрудняет их.

Однако даже если мы знаем, насколько легко особи могут перемещаться в данном ландшафте, этого еще недостаточно для ответа на вопрос: «Сможет ли данный ландшафт поддерживать жизнестойкую метапопуляцию?» Что­ бы ответить на этот вопрос, надо также знать, насколько быстро могут размножаься особи, достаточна ли скорость воспроизводства для того, чтобы плотность популяции возросла, начиная от самых низких её значений, и как перемещение, вымирание и т.д. влияют на общую скорость роста популя­ ции. И, наоборот, констатация факта, что особи не могут перемещаться по ландшафту, еще недостаточна для вывода о нежизнеспособности метапопу­ ляции. Метапопуляция может спокойно и долго существовать, занимая ка­ кую-то часть обширного ландшафта, даже если особи не могут перемещать­ ся по всему ландшафту.

Мы вернемся к этим вопросам в главе 3, где я описываю метапопуляционную теорию для фрагментированных ландшафтов. Далее я расскажу о другом способе изучения структуры ландшафта, основанном на специфи­ ческих для данных участков показателях связности, которые могут удовлет­ ворить интересы экологов, если им необходимо измерить связность на уров­ не ландшафта. Для простоты исчисления давайте предположим, что коэф­ фициенты С,ипи С,етв формуле (1.3) равняются единице, а риск вымирания обратно пропорционален уровню фрагментации этой местности (Hanski, 1994; Hanski, Ovaskainen 2000). Я расцениваю потенциал расселения попу­ ляции в связи с ожидаемой продолжительностью её существования и связ­ ностью. Это определено в формуле (1.2) для ситуации, когда все фрагменти­ рованные участки заселены (все р. = 1) (Hanski, 1998а).

Дело в том, что чем дольше существует популяция и чем больше её связ­ ность, тем большую роль будет играть данная популяция в суммарной дина-