Хански И_Ускользающий мир_2009

показывают географическое распределение средних значений гипсодонтии в течение 5 периодов, от раннего миоцена (24-15 млн. лет назад) до плиоце­ на (5-2 млн. лет назад), и современное распределение осадков за период 1961-1990 гг. Карта раннего миоцена показывает низкий общий уровень гип­ содонтии, что подразумевает преобладание гумидных экосистем, с незначи­ тельными исключениями (Центральная Азия и Иберийский полуостров). Гипсодонтная фауна стала интенсивно развиваться на территории Китая в среднем миоцене, а к началу позднего миоцена (11-8 млн. лет назад) про­ изошло существенное увеличение географического пространства, занятого ею, в районе современного Средиземного моря и на востоке Центральной Азии.

Эта ситуация не очень отличается от таковой, существущей в наши дни, за исключением того, что центр ареала гипсодонтовой фауны располагался гораздо западнее, чем главный центр аридных экосистем сегодня. Хорошо заметные изменения в период от среднего до позднего миоцена совпадают с основной фазой поднятия вершин Гималаев, Тибетской платформы, а на за­ паде — горных районов Северной Америки, что, вероятно, привело к дли­ тельному похолоданию и аридизации на континенте в последние 10 млн. лет (Ruddiman, Kutzbach, 1989). Географическое распределение гипсодонтии в плиоцене в значительной степени соответствует распределению осадков в настоящее время. В Западной Европе численность гипсодонтной фауны вновь понизилась (климат стал более влажным) по сравнению с поздним миоце­ ном, а в Восточной Азии, в связи с аридизацией климата, образовался новый мощный центр гипсодонтии. Было продемонстрировано (Jemvall, Fortelius, 2002), что колебания уровня гипсодонтии в основном определялись измене­ нием структуры ареалов у географически широко распространенных и име­ ющих высокую локальную численность видов, что еще раз подтверждает интерпретацию данных, приведенных на рис. 1.9, относительно изменений в доминантных экосистемах того времени.

Последний 1 млн. лет в истории Земли характеризовался значительными климатическими изменениями (см. рис. 5.5 в гл. 5) и, как следствие этого, широкомасштабными изменениями в распространении видов. Растительные сообщества позднего четвертичного периода постоянно трансформировались, возникали оригинальные сочетания сосуществующих видов, формируя но­ вые, но геологически недолговечные сообщества (Huntley, Webb, 1989). Это выглядело так, как будто биотическую динамику постоянно поддерживали бы в переходном состоянии, которое было вызвано запаздыванием происхо­ дящих процессов — приостановкой миграций видов, вызванных климати­ ческими изменениями, инерционностью сукцессионных процессов и про­ цессов, сопутствующих формированию почв, а также задержками, связан­ ными с эволюционным ответом популяций на изменение условий окружаю­ щей среды.

За последние 10 ООО лет на Земле возрастало влияние, которое оказывал на все экосистемы один всеядный вид — Homo sapiens. Агроценозы, в ос­ новном монокультуры трав, покрывают огромное пространство — 28% по­ верхности суши (без Антарктиды и Гренландии, WRI, 2000). Они заместили многие растительные сообщества в наиболее продуктивных регионах пла­ неты. Мы привыкли видеть вокруг себя обширные пространства безлесных равнин (поля зерновых культур) без каких-либо крупных травоядных жи­ вотных. Только этим и объясняется, почему нас не удивляет резкая транс­ формация природных экосистем — превращение лесов в степи, а степей со множеством разнообразных травоядных млекопитающих в сплошные посе­ вы злаков, где крупных животных нет вообще.

Скорее всего, именно человек стал причиной широкомасштабного выми­ рания крупных позвоночных (весом >50 кг) в позднем плейстоцене (Martin, 1967, 1984). Конечно, люди вряд ли могли убить каждую отдельную особь; вымирание, скорее всего, явилось следствием не только охоты, но и антро­ погенного воздействия, вызвавшего изменения экосистем. Возможно, также сыграли свою роль болезни, переносимые людьми. Р. Поттс и А.К. Беренмайр (Potts, Behrensmeyer, 1992) сравнили изменения, вызванные воздействи­ ем человека на экосистемы Земли, с массовым вымиранием в пермском пе­ риоде, когда широкая адаптивная радиация растительноядных, освоивших высокопродуктивные фитоценозы, сформировала сообщества, основанные на взаимодействии растений и растительноядных животных, которые вы­ теснили древние сообщества и экосистемы, определявшиеся связью расте­ ние - детритофаг.

1.7. Основные местообитания Земли в наши дни

Описание существующих в настоящее время на Земле местообитаний ставит перед нами проблему, противоположную той, с которой мы сталкива­ лись в предыдущем разделе, — избыток данных. Были составлены очень сложные классификации местообитаний, даже еще более сложные, чем об­ суждавшиеся в разд. 1.2, и все они имеют свои достоинства. Здесь я буду придерживаться наиболее всеохватного подхода к важнейшим местообита­ ниям, сопоставимого с обзором местообитаний прошлого, приведенным в предыдущем разделе. Цифры, которые будут далее представлены, взяты из сводки «Мировые ресурсы 2000-2001» (WRI, 2000). Ценная информация о мировых экосистемах и природоохранных службах, используемая при рабо­ те над данным разделом, была любезно предоставлена UNDP (Программа развития Организации Объединенных Наций), UNEP (Программа Организа­ ции Объединенных Наций по окружающей среде), WB (Мировой Банк), а

также WRI (Институт мировых ресурсов). Классификация содержит только пять типов местообитаний/экосистем: лес, луг, сельскохозяйственные уго­ дья, береговые и пресноводные экосистемы. Экосистемы лугов рассматри­ ваются в очень широком смысле и включают открытые и закрытые ланд­ шафты, например, заросли кустарников, лесистую саванну, саванну, луга и тундру. Сельскохозяйственные экосистемы включают пашни, а также моза­ ику из культурной и природной растительности. В глобальном масштабе наземные экосистемы лесов, лугов и агро-экосистемы составляют 86% всей площади суши. Оставшуюся часть земной поверхности составляют в основ­ ном снега и льды, а также площади, заселённые людьми —урбанизирован­ ные территории (4%) и неплодородные земли (WRI, 2000).

Давайте начнём со сравнения основных местообитаний Земли, какой она была примерно 8 ООО лет назад, когда влияние человека было минимальным, и современной ситуации (рис. 1.10). Естественно, что относительно любых цифр, характеризующих состояние суши 8 ООО лет назад, существуют со­ мнения, это относится и к изменениям климата со времени последнего оле­ денения. Современная ситуация осложнена помимо всего прочего ещё и тем, что существуют весьма обширные территории, на которых мы видим сме­ шение сельскохозяйственных земель, лесов и лугов (7% площади суши; WRI, 2000). Эти земли я включил в сельскохозяйственные местообитания.

Лесной покров 8 000 лет назад составлял почти половину (48%) сум­ марной площади суши — около 130 млн. км2, эти вычисления сделаны на основании современных климатических данных (WRI, 2000). Развитию лесного покрытия суши способствуют 3 основных фактора: температура, осадки и эвапотранспирация* (Holdridge, 1967). Леса встречаются там, где среднегодовое выпадение осадков составляет 250 мм в год, потенци­ альная эвапотранспирация менее чем 4, а среднегодовая температура пре­ вышает отрицательное значение. Восемь тысяч лет назад луга, то есть открытые ландшафты, занимали немногим меньшую площадь (42%), чем леса, тогда как остальная часть суши в основном была покрыта льдом. В общих чертах такое разделение суши на лесные и нелесные местообита­ ния относится ещё к позднему миоцену, когда формирование основных горных цепей и возвышенностей Азии и Северной Америки привело к похолоданию и более сухому климату, а также к великой экспансии от­ крытых типов растительности и сокращению площади лесов, как было описано выше.

Процент покрытия суши основными типами местообитаний-экосистем сегодня разительно отличается от того, каким он был 8 000 лет назад (рис. 1.10). Площадь лесов сократилась, приблизительно, вполовину. Что касает-

* эвапотранспирация — суммарное испарение влаги, переходящее в атмосферу в

результате транспирации растений и испарений почвы. — Прим. пер.

Рис. 1.10. Встречаемость основных местообитаний Земли около 8 ООО лет назад и в наши дни. Рассматриваются три основных естественных типа местообитаний — леса, луга и прочие. В наши дни леса подразделяются на девственные, неподверженные антропогенным воздействиям; девственные, подверженные антропогенным воздействиям, и трансформированные. Луга подразделяются на луга и сельскохозяйственные угодья. Цифры взяты из WRI (2000). (Ориг.). [Обозначения справа от рисунка, сверху вниз: а) неподверженные антропогенным воздействиям девственные леса, б) подверженные антропогенным воздействиям девственные леса, в) трансформированные леса, г) луга, д) сельскохозяйственные угодья, е) другие ландшафты].

ся оставшихся лесов, то только половину их можно рассматривать как «от­ носительно нетронутые, крупные природные неповрежденные лесные эко­ системы» [в классификации WRI (2000) они называются «пограничными» (frontier) лесами], и только 60% из них не находятся под угрозой исчезнове­ ния. Таким образом, площадь естественных лесных экосистем, не находя­ щихся под угрозой исчезновения, снизилась с 62 млн. км2 до всего лишь 8,4 млн. км2 в наши дни. Значительная часть оставшихся лесов — это боре­ альные (северные) леса России и Северной Америки, а также тропические леса Южной Америки. Немного тропических лесов осталось в Южной Азии (в основном в Индонезии) и Африке (в основном в Демократической Рес­ публике Конго). Эти леса соответствуют критерию «относительно нетрону­ тые, крупные природные неповрежденные лесные экосистемы» (WRI, 2000). Около половины современных лесов составляют тропические леса, из кото­ рых 12% защищены, в то время как только 6% нетропических лесов оказы­ ваются защищенными (WRI, 2000). Уровень защищённости рассматривае­ мых лесов и их типы также отличаются в разных странах.

в подходящей среде обитания из-за неблагоприятных погодных условий или контактов с другими видами; таким образом, не все благоприятные место­ обитания постоянно заселены. Требования к окружающей среде видов с мел­ кими размерами особей очень специфичны, а значит, во многих ландшафтах для них пригодны только маленькие участки. Многие крупноразмерные виды, напротив, менее требовательны по отношению к среде обитания.

Микроместообитания. Значительная часть биоразнообразия на Земле связана с микроместообитаниями: упавшими деревьями и другими древес­ ными остатками, телами погибших животных, навозными кучами, много­ численными и обширными полостями в почве под пологом леса, маленьки­ ми лужами, а также многими другими участками окружающей среды, даю­ щими приют и пищу мелким организмам. Отдельные особи животных, рас­ тений и грибов могут даже при жизни быть микроместообитанием для пара­ зитов, травоядных видов или для мицетофагов. Многие микроместообита­ ния существуют недолго, а значит, виды, населяющие их, легко перемеща­ ются в пространстве в поисках новых микроместообитаний.

Связность. Связность участков местообитания или соответствующих им местных популяций отражает ожидаемый поток мигрирующих особей из других популяций на рассматриваемый участок среды обитания. Изоляция — противоположность связности. Связность зависит как от структуры ланд­ шафта (насколько удалены участки среды обитания друг от друга), так и от характеристик вида (скорость и дальность миграции). Связность часто изме­ ряется с помощью расстояния до соседней популяции, но это не совсем вер­ но; вместо этого лучше использовать критерии, описанные в разделе 1.4. Экологи, занимающиеся изучением ландшафтов, склонны описывать связан­ ность ландшафта в целом, хотя связность лучше сначала определить для каж­ дого отдельного участка местообитания, а затем на основании этих данных можно получить приблизительные средние значения для ландшафта в це­ лом. Емкость метапопуляций фрагментированных ландшафтов описывает способность данного ландшафта поддерживать жизнеспособность метапо­ пуляции.

Доисторические местообитания. Наземным экосистемы появились около 500 млн. лет назад. В течение первой половины этого периода экосистемы состояли в основном из растений и редуцентов. Травоядные динозавры до­ минировали в юрском периоде, 200-150 млн. лет назад, что, возможно, при­ вело к эволюции современных быстрорастущих цветковых растений, бурно развивавшихся в период их господства. В наземных экосистемах Земли 1020 млн. лет назад преобладали леса, но когда климат на больших территори­ ях стал суше, началась экспансия открытых растительных сообществ.

Основные местообитания в наши дни. Площадь суши на Земле состав­ ляет 130 млн. км2, при этом лесами покрыто менее четверти этой террито­ рии. Однако девственные, неподверженные антропогенным воздействиям

лесные экосистемы присутствуют только на 6% суши, т.е. всего лишь на 15% той площади, которую они занимали 8 ООО лет назад. Предельно упро­ щенные агроценозы покрывают 28% суши.

ГЛАВА 2. УТРАТА МЕСТООБИТАНИЙ

Вступление

Финский язык послужил источником всего лишь нескольких слов, кото­ рые широко используются другими народами. Одно из них, конечно, «сау­ на», второе — «аапа». Хотя нужно быть экологом, чтобы знать: аапа — это определенный тип низинного болота, открытая заболоченная местность. Вы сможете прочувствовать, что такое болота аапа, если окажетесь в бореаль­ ных районах Финляндии севернее широты 63°. Вокруг вас будет прости­ раться обширная заболоченная территория, лишенная деревьев, со множе­ ством небольших открытых водоемов, а в довольно разнообразном расти­ тельном покрове преобладают осоки. Торфообразующий мох сфагнум, ха­ рактерный для северных болот, покрывает лишь узкие, но часто очень длин­ ные гребни, которые возвышаются до 1 метра над основным уровнем боло­ та и создают удобные для человека проходы. Но никогда не знаешь, тянется такой проход до самого конца болота, или же, что бывает гораздо чаще, эти гребни неожиданно обрываются на самой его середине. На низинных боло­ тахаапа всегда очень влажно, поскольку они могут образоваться только там, где обильные осадки выпадают в основном зимой в виде снега, а так как ландшафт равнинный, то территория, занятая болотами аапа, весной обыч­ но залита водой. Самый простой способ попасть на болота аапа - это при­ плыть туда на лодке, поэтому первоначально вы окажетесь на берегу не­ большой реки.

Болота аапа с их несметными тучами комаров непривлекательны для боль­ шинства людей, но они представляют собой специфическое местообитание для многих видов, которые предпочитают жить именно здесь, а в других местах встречаются крайне редко. Это мхи, сосудистые растения, и конеч­ но, многочисленные виды болотных птиц. Болота аапа не только особое ме­ стообитание для болотных растений и животных, но они также образуют специфические экосистемы, отличные как от озерных, так и от наземных сообществ. В настоящее время экологи обсуждают роль болот аапа и других северных болот в связи с глобальным изменением климата. Повышение тем­ пературы и понижение уровня грунтовых вод увеличат выделение углекис­ лого газа из торфа, но это будет — по крайней мере, частично — компенси­ ровано ростом первичной продуктивности (Silvola et al., 1996). Кроме угле­ кислого газа, на болотах аапа обильно выделяется метан, а при потеплении этот процесс пойдет еще интенсивнее (Nykanen et al., 1998). Сухое и теплое лето усилит выделение окиси азота — еще одного парникового газа, кото­ рый образуется в болотах аапа и других заболоченных северных местнос­ тях(Martikainen et al., 1993). Из-за своей огромной протяженности северные

болота играют значительную роль в глобальной системе обратных связей, регулирующих динамику парникового эффекта и способствующих потепле­ нию климата. Моя интерпретация результатов современных исследований состоит в том, что, вероятно, будет наблюдаться положительная обратная связь, поскольку повышение температуры усилит выделение парниковых газов из болот вообще и из низинных болот в частности. Однако возможно, что повышение температуры может сделать болота суше, и, таким образом, выделение метана уменьшится.

В Европе болота аапа стали такими, как они выглядят сегодня, примерно 10 ООО лет тому назад, после завершения последнего ледникового периода. Следует отметить, что они никогда не были покрыты лесами. Крупнейший комплекс болот аапа в северной Европе вперемежку с другими типами бо­ лот, пересекаемых извилистыми реками с песчаными берегами, находился в районе Локка, на востоке Финской Лапландии. Его площадь составляла бо­ лее 40 ООО га нетронутых природных местообитаний. Здесь гнездилось око­ ло ста тысяч птиц, а небольшие изолированные поселения людей выживали за счет рыболовства, охоты, выращивания картофеля, а на заливных пой­ менных лугах местные жители заготовляли сено, необходимое для разведе­ ния крупного рогатого скота. Одно из крупнейших болот аапа этого района, называемое Посоаапа, простиралось на 16 км. Никто не видел его после 1967 г., но мой учитель, профессор Хельсинкского университета Рауно Руухиярви, в 1958 г. прокладывал на этом болоте экологические профили и изучал рас­ тительность. Он и теперь хорошо помнит то, что видел 46 лет тому назад:

«Переход через Посоаапа с юга на север занял целый долгий день, а по­ скольку гребни пролегали в основном с запада на восток, то было трудно пре­ одолевать большие мочажины (фларки), а также многочисленные мелкие лужи. Передо мной, до самого горизонта простирался великолепный ландшафт. Флар­ ки, занимающие сотни гектаров, блестели разными цветами от белого до зеле­ ного и ржаво-красного, в зависимости от растительности. Лес далеко на гори­ зонте, изрезанный цепочкой голубых прогалин, был едва виден. Единствен­ ными звуками были голоса птиц и жужжание надоедливых слепней. В небе парили два сапсана, гоготанье линяющих гусей-гуменников и свист золотис­ тых ржанок сопровождали одинокого ботаника в течение всего пути».

Интенсивное изучение птиц в районе Локка проводилось с 1959 по 1962 г. (Pessa et al., 1994). Здесь размножалось 111 видов при общей численности около 40 ООО пар. Этот список включает 11 видов, которые в настоящее вре­ мя в Финляндии находятся под угрозой исчезновения. Считалось, что в Лок­ ка гнездится почти одна треть от всей финской популяции краснозобого конь­ ка. Список одних только видов куликов был длинным и впечатляющим (при­ мерное количество гнездящихся пар указано в скобках): черныш (3 830), турухтан (3 820), грязовик (750), бекас (590), щёголь (530), гаршнеп (295),