Хански И_Ускользающий мир_2009

Это удачный пример реализованной природоохранной концепции. Учи­ тывая давление, которое в настоящее время оказывается на национальные парки, необходимо приложить максимальные усилия для того, чтобы сохра­ нить этот природный коридор.

Подобные крупномасштабные коридоры предполагается создать и в дру­ гих частях света. Нельзя допустить, чтобы проект «Дикая природа» (Wildlands) в Северной Америке провалился из-за отсутствия амбиций (www.twp.org). Цель этого проекта состоит в создании коридоров, которые должны соединить в единую систему национальные парки и тем самым защитить и восстановить природное наследие Северной Америки. Масш­ таб грандиозен. Один такой коридор соединит Йеллоустоунский нацио­ нальный парк в штате Айдахо с горами Маккензи на Аляске, его протяжен­ ность превысит 3 ООО км. Проект требует много времени — восстановле­ ние дикой природы, как ожидается, займет более 100 лет. Г. Линден и др. (Linden et al., 2000) предложили создать единую систему бореальных ле­ сов в северной Европе, связав лесным коридором, проходящим через се­ верную Финляндию, национальные парки северной Швеции с вековыми ле­ сами России. Чтобы подобные системы оказались эффективны, ширина ко­ ридоров должна достигать нескольких десятков километров, и в них должны быть представлены наиболее типичные местообитания региона. Пока ко­ личество местообитаний, представленных в коридоре, превышает порого­ вое, пока они не слишком сильно фрагментированы (разд. 4.3), а истребле­ ние крупных животных в них запрещено, такие широкие коридоры будут иметь положительное значение для охраны природы. Они могут способ­ ствовать миграциям видов в случае глобальных климатических измене­ ний (разд. 5.1).

Иногда против создания коридоров приводится довод о том, что между связанными регионами повышается вероятность распространения болезнет­ ворных микроорганизмов, что может привести к увеличению глобального риска исчезновения видов (Hess, 1996). При отсутствии фактических дока­ зательств я не нахожу этот довод бесспорным. Кроме того, тут не принима­ ется в расчет миграция генов у видов-хозяев, которая может приводить к уничтожению болезнетворных микроорганизмов путем распространения наиболее эффективных иммунных реакций во всех связанных коридорами популяциях. Исследование растения семейства гвоздичных — лихниса аль­ пийского (.Lychnis alpine) (Carlsson-Graner, Thrall, 2002) и снежного барана (Ovis canadensis) (Singer et al., 2001) показывает, что такой эволюционный эффект действительно существует и вкупе с экологическим значением кори­ доров он, вероятно, перевешивает потенциальный риск, возникающий при переносе патогенов (Altizer et al., 2003).

3.6. Генетические последствия утраты местообитания

и его фрагментации

Ключевой критерий в оценке генетических последствий экологического преобразования — это эффективные размеры популяции, Ne. Существует много рабочих определений и это вполне оправдано различием целей, стоящих перед исследователями. Однако данные определения обычно связа­ ны друг с другом. Одно из определений эффективного размера популяции предполагает, что степень дрейфа генов в рассматриваемой популяции бу­ дет такой же, как и в идеальной (Whitlock, 2004). В идеальной популяции каждый потомок имеет равный и независимый шанс получить все аллели, которые есть в поколении родителей. Чем меньше фактический размер по­ пуляции, тем большую роль играют случайные эффекты, влияющие на гене­ тический состав популяции.

Утрата местообитания естественно ведет к сокращению Ne, поскольку это означает уменьшение количества особей в популяции. Увеличит или умень­ шит фрагментация местообитаний АГ — это зависит от вариаций успеха раз­ множения в локальных популяциях. Если эти вариации выше ожидаемых при Пуассоновском распределении, то фрагментация уменьшает Ne(Whitlock, 2004), что верно почти для всех метапопуляций, существующих во фрагмен­ тированном ландшафте. Это особенно очевидно, если смена поколений в локальных популяциях происходит быстро, поскольку в таком случае разли­ чие их вклада в формирование последующих генераций будет возрастать (Hedrick, Gilpin, 1997). С другой стороны, для метапопуляций, состоящих из большого числа мелких популяций, фрагментация может оказаться не столь значимой, так как фактические размеры локальных популяций невелики, и случайные отклонения в успешности размножения среди таких популяций будут приближаться к различиям в успехе размножения между особями в больших популяциях (Ray, 2001).

Когда степень фрагментации ландшафта становится ощутимой, и место­ обитания распадаются на небольшие участки, поддерживающие только мел­ кие локальные популяции, — контакты особей в пределах локальных попу­ ляций и уровень инбридинга, вероятно, возрастают. Это должно ужесточить отбор против рецессивных аллелей. Следовательно, можно ожидать, что ме­ тапопуляции во фрагментированных ландшафтах будут нести более низкую генетическую нагрузку, а, значит, и меньше испытывать отрицательные по­ следствия инбридинга по сравнению с сопоставимыми популяциями, обита­ ющими в нефрагментированном ландшафте. Сравнение популяций обыкно­ венной шашечницы (Melitaea cinxia) из очень фрагментированного природ­ ного ландшафта на Аландских островах в Финляндии с подобными же по­

пуляциями из нефрагментированных местообитаний южной Франции подтвер­ ждает этот прогноз, поскольку французские популяции сильнее испытывают отрицательные последствия инбридинга, нежели финские (Haikola et al., 2001). Однако инбридинг оказывал существенное влияние и на метапопуляцию Аландских островов, — особенно в том случае, когда вся генерация состоя­ ла из сибсов. Это значительно сократило количество кладок (Haikola et al., 2001) и имело некоторые другие неблагоприятные последствия для вида (Haikola, 2003). Наблюдения (Saccheri et al., 1998) и экспериментальные ис­ следования (Nieminen et al., 2001) в полевых условиях показали, что инбри­ дингдостаточно распространен в метапопуляции обыкновенной шашечницы на Аландских островах, и это увеличивает риск исчезновения локальных популяций. Крошечные размеры таких популяций приводят к снижению роли отбора по сравнению с миграцией генов, поэтому устранение вредоносных рецессивных аллелей, как правило, не приносит ожидаемого эффекта. Боль­ шая часть всех бабочек в локальных популяциях выводятся из нескольких групп личинок, — каждая такая группа состоит приблизительно из 100 осо­ бей, которые обычно сибсы. Например, осенью 2000 г. 16% особей принад­ лежало клокальным популяциям, в которых все бабочки происходили не более чемиз трех скоплений гусениц. Устойчивый эффект близкородственного скре­ щивания можно было наблюдать и в сопоставимых по размерам метапопу­ ляциях других видов, — например, дафний, обитающих в небольших лужах наскалах (Haag et al., 2002), и в некоторых метапопуляциях растений (Richards, 2000; Tomimatsu, Ohara, 2002). М. Эдман с соавторами (Edman et al., 2004) отметили снижение числа прорастающих спор гриба-трутовика Phlebia centrifuga на юге центральной Швеции, где вероятные материнские популя­ ции этого вида малы и фрагментированы. Они существуют на немногочис­ ленных уцелевших участках природного старого леса в окружении лесов, эксплуатируемых человеком. Это означает, что неблагоприятные генети­ ческие последствия утраты и фрагментации местообитаний могут распрос­ траняться и на лесные грибы.

В метапопуляциях, обитающих в чрезвычайно фрагментированных лан­ дшафтах, поток генов между небольшими близкородственными популяция­ ми приобретает особенно важную роль, поскольку даже ограниченный об­ мен генетическим материалом может значительно сократить уровень близ­ кородственного скрещивания (Ingvarsson, Whitlock, 2000; Ebert et al., 2002; Saccheri, Brakefield, 2002). В таких случаях из-за исключительно хорошей репродуктивной активности иммигрантов поток генов может даже превы­ сить уровень миграции, — тогда как в обычной ситуации все наоборот, по­ томучто многие мигранты, по той или иной причине, не способны к размно­ жению (Ehrlich et al., 1975).

У метапопуляций, обитающих во фрагментированных ландшафтах, сни­ жение генетической изменчивости из-за уменьшения эффективного размера

3.7. К а к у т ра ты м е с т о о б и т а н и й о т р а ж а ю т с я н а эволюционном п р о ц е с с е ? 161

няется при трансформации параметров окружающей среды; изучаемые при­ знаки оказываются скоррелированными; эволюционный ответ видов не за­ метен из-за изменений, происходящих в окружающей среде; недостаток ста­ тистических данных, полученных при изучении видов в реальных условиях (Меп1д et al., 2001). Хотя этот вопрос непростой, — очевидно, что развитие некоторых современных адаптаций во многом явилось ответом на антропо­ генные экологические изменения (Reznick, Ghalambor, 2001). Лучшие и са­ мые многочисленные примеры касаются толерантности к тяжелым метал­ лам, загрязнению воздуха, инсектицидам и гербицидам, индустриального меланизма (Reznick, Ghalambor, 2001). Установлено, что искусственно раз­ водимые популяции, находящиеся в условиях техногенного окружения, утра­ чивают ряд свойств, необходимых для жизни на воле. Такие популяции со­ здаются для того, чтобы обеспечить долгосрочное выживание видов, зани­ мающих небольшие местообитания. Всегда остается надежда, что в буду­ щем территория местообитаний расширится, и особи, содержавшиеся в не­ воле, могут быть туда переселены. К сожалению, проявление отбора доста­ точно унифицировано действует во всех искусственных популяциях, и особи, выращенные в неволе, могут не прижиться в дикой природе (Stockwell, Weeks, 1999; Lynch, O’Hely, 2001). Есть, конечно, дополнительные причины, приво­ дящие к тому, что реинтродукция видов часто претерпевает неудачу.

В своем обзоре, посвященном современной эволюции, К. Стокуэлл с со­ авторами (Stockwell et al., 2003), приводя примеры эволюционных ответов на деградацию среды обитания, цитируют 3 публикации, однако в них рас­ сматривается возникновение устойчивости к тяжелым металлам, а не реак­ ция на утрату и фрагментацию местообитаний. Но можно предположить, что эволюционные ответы на деградацию местообитаний затронут, скорее всего, миграционное поведение, связанное с двигательной активностью. Миграция имеет важнейшее значение для динамики и выживаемости видов во фрагментированных ландшафтах. В начале этой главы были описаны осо­ бенности обитания обыкновенной шашечницы на Аландских островах, — там для сохранения метапопуляций этого вида, которые состоят из периоди­ чески вымирающих небольших локальных популяций, необходимы мигра­ ции особей. С другой стороны, слишком интенсивная миграция может на­ столько увеличить смертность во время перемещений, что сохранение попу­ ляции опять-таки будет поставлено под угрозу (Comins et al., 1980; Hanski, Zhang, 1993; Olivieri, Gouyon, 1997). Хотя естественный отбор не может при­ вести к достижению оптимального уровня миграции, необходимого для дол­ госрочного существования видов (Comins et al., 1980), — тем не менее, воз­ можно, что эволюционно закрепленные после фрагментации и утраты мес­ тообитаний изменения в интенсивности миграции могли бы сократить риск исчезновения метапопуляций (Leimar, Nordberg, 1997). Но какова вероятность изменения интенсивности миграции в ответ на фрагментацию и утрату мес-

3.7. К а к у т ра ты м е с т о о б и т а н и й о т р а ж а ю т с я н а э в о л ю ц и о н н о м п р о ц е с с е ? 1 6 1

няется при трансформации параметров окружающей среды; изучаемые при­ знаки оказываются скоррелированными; эволюционный ответ видов не за­ метен из-за изменений, происходящих в окружающей среде; недостаток ста­ тистических данных, полученных при изучении видов в реальных условиях (МегПд et al., 2001). Хотя этот вопрос непростой, — очевидно, что развитие некоторых современных адаптаций во многом явилось ответом на антропо­ генные экологические изменения (Reznick, Ghalambor, 2001). Лучшие и са­ мые многочисленные примеры касаются толерантности к тяжелым метал­ лам, загрязнению воздуха, инсектицидам и гербицидам, индустриального меланизма (Reznick, Ghalambor, 2001). Установлено, что искусственно раз­ водимые популяции, находящиеся в условиях техногенного окружения, утра­ чивают ряд свойств, необходимых для жизни на воле. Такие популяции со­ здаются для того, чтобы обеспечить долгосрочное выживание видов, зани­ мающих небольшие местообитания. Всегда остается надежда, что в буду­ щем территория местообитаний расширится, и особи, содержавшиеся в не­ воле, могут быть туда переселены. К сожалению, проявление отбора доста­ точно унифицировано действует во всех искусственных популяциях, и особи, выращенные в неволе, могут не прижиться в дикой природе (Stockwell, Weeks, 1999; Lynch, O’Hely, 2001). Есть, конечно, дополнительные причины, приво­ дящие к тому, что реинтродукция видов часто претерпевает неудачу.

В своем обзоре, посвященном современной эволюции, К. Стокуэлл с со­ авторами (Stockwell et al., 2003), приводя примеры эволюционных ответов на деградацию среды обитания, цитируют 3 публикации, однако в них рас­ сматривается возникновение устойчивости к тяжелым металлам, а не реак­ ция на утрату и фрагментацию местообитаний. Но можно предположить, что эволюционные ответы на деградацию местообитаний затронут, скорее всего, миграционное поведение, связанное с двигательной активностью. Миграция имеет важнейшее значение для динамики и выживаемости видов во фрагментированных ландшафтах. В начале этой главы были описаны осо­ бенности обитания обыкновенной шашечницы на Аландских островах, — там для сохранения метапопуляций этого вида, которые состоят из периоди­ чески вымирающих небольших локальных популяций, необходимы мигра­ ции особей. С другой стороны, слишком интенсивная миграция может на­ столько увеличить смертность во время перемещений, что сохранение попу­ ляции опять-таки будет поставлено под угрозу (Comins et al., 1980; Hanski, Zhang, 1993; Olivieri, Gouyon, 1997). Хотя естественный отбор не может при­ вести к достижению оптимального уровня миграции, необходимого для дол­ госрочного существования видов (Comins et al., 1980), — тем не менее, воз­ можно, что эволюционно закрепленные после фрагментации и утраты мес­ тообитаний изменения в интенсивности миграции могли бы сократить риск исчезновения метапопуляций (Leimar, Nordberg, 1997). Но какова вероятность изменения интенсивности миграции в ответ на фрагментацию и утрату мес-

3.7. К а к у т ра т ы м е с т о о б и т а н и й о т р а ж а ю т с я н а эволюционном п р о ц е с с е ? 163

миграции сначала падает, — очевидно, вследствие роста потерь, которые несет популяция при перемещении (гибель мигрирующих особей). При даль­ нейшей фрагментации уровень миграции повышается, — по-видимому, это связано с увеличением количества фрагментов местообитаний и появлени­ ем возможности для реколонизации участков, на которых локальные попу­ ляции вымерли (рис. 3.6а).

Более детальные теоретические и эмпирические исследования метапопу­ ляции обыкновенной шашечницы показали, как средний уровень миграции особей во фрагментированных локальных популяциях зависит от их возрас­ та и динамических связей с другими популяциями (Hanski et al., 2004b). Те­ оретически предсказано, что уровень миграции должен быть выше в новых популяциях по сравнению со старыми, поскольку новые популяции будут образовываться исключительно за счет подвижных особей, а наследуемость особенностей, связанных с миграцией, как правило, высока (Roff, Fairbaim, 1991). Это спрогнозированное различие между новыми и старыми популя­ циями действительно наблюдалось у самок шашечницы (рис. 3.7). Кроме того, среди новых популяций уровень миграции возрастал с нарушением связности участков местообитаний (повышением изоляции), тогда как для старых популяций была предсказана и наблюдалась противоположная тен-

Рис. 3.6. Эволюционно обусловленная склонность к миграциям у обыкновенной шашечницы (Melitaea cinxia) в модели Heino, Hanski (2001). Этот рисунок иллюстрирует результаты, полученные для сети, которая состоит из 100 одинаково крупных участков местообитания, расположенных в виде решетки

10 х 10. Расстояние между соседними участками увеличивается при продвижении вправо (здесь оно определяется как увеличение вынужденной протяженности миграции), (а) Склонность к миграции в зависимости от расстояния между участками местообитаний (вертикальные линии — стандартное отклонение для 6 повторных моделирований). (Ь) Заселенность участков местообитания и смертность во время миграции, (с) Степень инбридинга между особями

на участке местообитания (более подробно см. Heino, Hanski, 2001).

Рис. 3.7. (а) Среднее расстояние миграций обыкновенных шашечниц из локальных популяций, обитающих во фрагментированных местообитаниях. Значения получены посредством использования прогностической модели, построенной на основе сети, состоящей из 197 участков местообитаний на Аландских островах. Эти значения представлены как функция динамической связности между участками местообитаний. Незакрашенные и закрашенные кружки иллюстрируют среднюю подвижность особей из вновь образовавшихся и старых (>5 лет) популяций соответственно. В основе рисунка лежат 100 точек (50 для новых и 50 для старых популяций), которые были случайно выбраны из симуляционной модели, отслеживающей существование фрагментированного ландшафта в течение 3 ООО лет, при этом данные за первые 1000 лет опущены;

(Ь)уровень миграции, выявленный на основе полевых наблюдений; (с) АТФ/АДФ

—коэффициент, показывающий энергетические затраты во время полета, на основе наблюдений за активностью мышц у самок обыкновенной шашечницы, в зависимости от связности местообитаний во фрагментированном ландшафте. На рисунках (Ь) и (с) обозначения те же, что и на (а). Взаимосвязь между возрастом

исвязностью популяций во всех случаях статистически значима (р<0,05).

(подробнее см. Hanski et al., 2004b) (Ориг.).

денция (рис. 3.7). Пониженный уровень миграции в старых изолированных популяциях — в значительной степени результат эмиграции из популяции наиболее подвижных особей и следствие ограниченной иммиграции, воз­ никшей из-за большей изоляции. Таким образом, оба противоположных по смыслу прогноза, — что в одних случаях фрагментация может повышать, а в других наоборот понижать миграционную активность, — нашли свое экспе­ риментальное подтверждение. Демпстер (Dempster, 1991) подчеркивал, что из-за роста смертности особей во время эмиграции уровень подвижности по­ низится при возрастании фрагментации (изоляции участков местообита­ ния), — это было показано для старых популяций обыкновенной шашечницы (рис. 3.7). В наших исследованиях (Hanski, 1999) предполагалось, что при уве­ личении фрагментации возрастет возможность для колонизации новых участ­ ков, и, следовательно, ожидалось повышение уровня миграции, что и было отмечено для новых популяций (рис. 3.7). Поскольку оба этих эффекта наблю­ даются одновременно, необходимо построить модель, которая включала бы все последствия фрагментации. Для обыкновенной шашечницы мы учиты­

3.8. Ч е м х а р а к т е р и з у е т с я т о л ь к о что ф р а г м е н т и р о в а н н а я п о п у л я ц и я ? 165

вали как ее видовые особенности, так и специфику ландшафта, заселенного видом, и суммарный результат свидетельствовал о повышении уровня миг­ рациипри возрастании фрагментации (Heino, Hanski, 2001; Hanski et al., 2004b). Однако количественный результат все равно будет зависеть от ряда дета­ лей, — например, от пространственной конфигурации ландшафта.

Вернемся к вопросу о значимости эволюционных изменений для долго­ срочного выживания видов в изменяющейся окружающей среде. На приме­ ре модели, описанной выше, было показано (Heino, Hanski, 2001), что эво­ люционное спасение теоретически возможно: уровень миграции может из­ мениться до такой степени, что метапопуляция сохранится в ландшафте, в котором она бы вымерла без эволюционных изменений. Но, тем не менее, наши вычисления показали, что на деле такое спасение в случае с обыкно­ венной шашечницей маловероятно. Я пришел к выводу, что защитники ок­ ружающей среды, которые стараются предотвратить вымирание видов, выз­ ванное утратой и фрагментацией местообитаний, не должны рассчитывать на эволюцию.

3.8. Чем характеризуется только что фрагментированная популяция?

Популяции, обитающие во фрагментированных ландшафтах, всегда ока­ зываются фрагментированными, независимо оттого, что именно послужило причиной фрагментации — природное явление или деятельность человека. Но важное различие состоит в том, что виды, населяющие природные фрагментированные ландшафты, приспособлены к обитанию в таких услови­ ях, — иначе они бы вымерли. Однако многие виды, обнаруженные в ланд­ шафтах, которые были фрагментированы недавно, изначально могли быть приспособлены к нефрагментированным местообитаниям. Виды, населяю­ щие природные фрагментированные местообитания, часто проявляют вы­ сокую степень миграции и имеют ряд специфических адаптаций — таких как эмиграция, зависимая от плотности, и специфический полиморфизм, при котором одна из морф оказывается специально приспособленной к дальним миграциям, например, к полету (Roff, 1994; Denno et al., 1996; Dingle, 1996). Действительно, основной проблемой для выживания многих видов в недав­ но фрагментированном ландшафте, вероятно, будет низкая миграционная активность, приводящая к недостаточно высокой степени колонизации. Эти свойства раньше не были значимы для видов, обитавших в обширных не­ прерывных местообитаниях, которые благоприятствовали иным экологичес­ ким особенностям видов, а не высокому уровню мобильности. Низкая миг­ рационная активность, которая часто сочетается с жестким выбором мес­

ческие особенности популяций, обитающих на выбираемых территориях. Благодаря выбору местообитаний осуществляется компромисс между свой­ ствами внешней среды и экологическими и эволюционными особенностями популяций и видов. Таким образом, выбор местообитаний оказывается од­ ним из самых фундаментальных понятий и явлений в экологии.

Источники, стоки и ловушки. Классификация популяций, основанная на выделении источников и стоков, помогает описать потоки особей и генов в метапопуляциях. Источники — это популяции, в которых рождаемость превышает смертность, и популяционное регулирование достигается посред­ ством эмиграции. Абсолютный сток — это популяция, которая при отсут­ ствии иммиграции уменьшается вплоть до полного вымирания, тогда как относительный сток приводит лишь к уменьшению, но не к полному исчез­ новению. Иногда при асинхронной динамике между возникновением попу­ ляций-источников и стоков может возникнуть ситуация, при которой попу­ ляция-источник исчезнет. В этом случае повторное возникновение популя­ ции-источника возможно за счет популяции стока, таким образом, место­ обитания-стоки могут способствовать стабильности метапопуляции. Но обычно такие изменения местообитаний, когда популяции-источники пре­ вращаются в популяции-стоки, понижают жизнеспособность метапопуля­ ции. Экологические ловушки — это измененные человеком местообитания, которые расселяющиеся особи воспринимают как благоприятные, каковы­ ми эти местообитания фактически не являются.

Проблема SLOSS (Single Large or Several Small — Один большой или много малых) и выбор территорий для заповедников. Что лучше для со­ хранения максимального количества видов — создать один крупный или не­ сколько небольших заповедников? На этот вопрос, который был поставлен еще в 1970-х гг., нет единого ответа. Предпочтительность того или иного варианта зависит от комбинаций размещения видов на участках местооби­ таний и от того, насколько сильно риск вымирания популяции зависит от изменений площади местообитания. Кроме того, применение концепции SLOSS на практике практически невозможно, поэтому она была заменена алгоритмами RS (Reserve Selection — выбор заповедника). При помощи этих алгоритмов можно обосновать, какие именно заповедники необходимо со­ здать на данной территории для сохранения максимального количества ви­ дов, учитывая, что возможности для создания заповедников всегда ограни­ чены. Основная цель алгоритмов RS — сохранить метапопуляции, которые могут быть жизнеспособны в будущем, а не только обеспечить присутствие видов в заповедниках, которое может оказаться недолговечным.

Генетические последствия утраты местообитания. Утрата и фрагмен­ тация местообитаний приводит к сокращению эффективных размеров попу­ ляций, а это в свою очередь может привести к снижению адаптационных возможностей популяций при существовании в изменяющихся условиях ок­