Хански И_Ускользающий мир_2009

3 .1 . В ы бо р м е с т о о б и т а н и я и п у т и о с у щ е с т в л е н и я э т о г о в ы бо ра 1 2 7

чительно отставала от скорости этих изменений, мы делаем вывод, что по­ пуляции, в конечном счете, будут состоять из таких особей, которые хорошо адаптированы к преобладающим условиям окружающей среды. Так как вы­ бор местообитания в значительной степени зависит от свойств окружающей среды, которые должны соответствовать адаптивным возможностям особей, то очевидно, что эволюция выбора местообитания является одним из ключе­ вых аспектов эволюции вообще.

Механизмы выбора местообитания особями довольно многочисленны и отражают их поведенческие и экологические особенности. В самом прими­ тивном случае распространяющиеся особи неспособны контролировать вы­ бор направления движения, расстояния и того места, в котором они, в конце концов, окажутся. К этой категории принадлежат многие мелкие организмы и распространяемые ветром споры и семена, хотя многие семена снабжены приспособлениями, которые способствует рассеиванию и, следовательно, увеличивают расстояние, на которое они переносятся (Venable, Levin, 1983; Olivieri, Berger, 1985). Ответ на вопрос: «Смогут ли пассивно расселяющиеся особи вырасти и размножиться?» — зависит от того, куда они попадут, но при этом подавляющее большинство особей должно погибнуть, поскольку веро­ ятность попадания в неподходящее местообитание очень велика.

Несомненно, подобное поведение было бы невозможным, если бы не ог­ ромное количество особей, участвующих в стадии расселения. Рейо Пенттиля (Reijo Penttila) провел тщательный эксперимент для изучения продуциро­ вания спор гриба-трутовика Phlebia centrifuga, находящегося под угрозой исчезновения, который произрастает на больших упавших стволах хвойных деревьев в старых северных лесах. Пенттиля на участке леса в несколько квадратных километров выявил все плодовые тела этого вида и накрыл их на время своих экспериментов. Лишь те плодовые тела, которые росли на двух близлежащих стволах в центре района исследования, были оставлены непокрытыми, в качестве источника спор. Поверхность гриба на этих двух бревнах составила 0,35 м2. В нескольких повторных экспериментах гриб продуцировал более 15 млн. спор в час, или около 5 ООО спор в секунду. Пен­ ттиля и его коллеги измерили интенсивность оседания спор на различных расстояниях от плодовых тел грибов. С увеличением расстояния интенсив­ ность оседания спор быстро снижалась: в нескольких метрах от источника было обнаружено более 2 500 спор на 1 м2; в 60 м — более 1 ООО спор на 1 м2; в 120 м — более 100 спор на 1 м2 (Pietarila et al., 2003). Несколько десятков спор на 1 м2 было обнаружено даже на расстоянии в 1 км, что, вероятно, показывает норму фонового оседания в любых лесных ландшафтах.

Организмы, которые на определенной стадии своего развития пассивно разносятся ветром, способны занимать все пригодные для них местообита­ ния практически в любой точке Земли. Надо помнить, что на этой стадии организмы представлены огромным количеством особей. Подобный космо­

политизм более вероятен, если мелкие размеры присущи организмам не толь­ ко на одной стадии жизненного цикла - той, когда они склонны к миграциям. Кроме того, для таких организмов характерны многочисленные и потому устойчивые к вымиранию популяции. Проведенное исследование (Finlay, Fenchel, 2004) подтверждает эту точку зрения. Были взяты образцы более чем 1 200 видов эукариот в пресноводном пруду в Великобритании, и опре­ делена доля видов, которые могут считаться космополитами. К этой группе относились виды, которые были зарегистрированы, по меньшей мере, в двух биогеографических провинциях, в северном и южном полушариях. Рис. 3.3 показывает, что во взятом образце подавляющее большинство одноклеточ­ ных эукариот и животных размером менее 1 мм — космополиты, тогда как практически ни один из видов, превышающий 10 мм, космополитом не был. Переход от видов-космополитов к видам с ограниченным географическим распространением выражен удивительно резко и находится в диапазоне раз­ меров от 1 до 10 мм. Подобный переход очевиден у сосудистых растений и у мхов, хотя в данном случае пороговое значение космополитизма смещено в сторону больших размеров (рис. 3.3). Возможно, важнейшим фактором, обус­ лавливающим эту закономерность, служит то, что мелкие эукариотические

Размер организма (мм)

Рисунок 3.3. Доля эукариотических видов-космополитов, сгруппированных в логарифмические классы. По материалам, собранным в пруду в Озерном крае Англии. Черные кружки — это эукариотические микроорганизмы и животные, а светлые кружки — сосудистые растения и мхи (из Finlay, Fenchel, 2004).

3 .1 . В ы б о р м е с т о о б и т а н и я и п у т и о с у щ е с т в л е н и я э т о го в ы бо ра 1 2 9

микроорганизмы, попав в потенциально приемлемое для них местообитание, способны впадать в состояние покоя, сохраняя при этом жизнеспособность, если в момент колонизации условия окружающей среды окажутся неблагоп­ риятными. Во всяком случае, феномен, показанный на рис. 3.3, — одна из самых удивительных закономерностей распространения видов на Земле!

Более крупные животные обычно способны контролировать своё пере­ мещение и, следовательно, способны к более или менее сложному поведе­ нию при выборе местообитания, в поиске пищи или благоприятных условий для размножения. Насекомые, обитающие в различных микроместообита­ ниях, обладают стадией имаго, служащей для расселения вида, и гораздо менее подвижной стадией личинки. Микроместообитание личиночной ста­ дии обычно ограничено какой-то частью местообитания вида — например, плодовыми телами грибов, которые выбираются самкой при откладывании яиц. Выбор приемлемых местообитаний может быть трудной задачей для взрослого насекомого, а если вид использует редко встречающиеся микро­ местообитания, то эта задача становится ещё сложнее. Например, на севе­ ро-западе Европы существуют около 40 видов пирофильных насекомых (Wikars, 1997), которые размножаются в обгоревшей древесине. Подобные местообитания довольно обычны в природных лесах, хотя их локализация, непостоянная в пространстве и времени, связана с лесными пожарами. Боль­ шинство пирофильных видов находятся под угрозой исчезновения в контро­ лируемых человеком лесных ландшафтах, где пожары тушатся, — и это несмотря на феноменальную способность самок на большом расстоянии оп­ ределять местонахождение подходящего местообитания. Эванс (Evans, 1996) описал уникальные рецепторы, при помощи которых жуки златки (.Melanophila) способны улавливать удаленное инфракрасное излучение, эмитиру­ емое лесными пожарами. Большинство насекомых, как и представители других таксонов, лишены способности обнаруживать потенциальное место­ обитание на большом расстоянии. Экологи моделируют передвижения осо­ бей таких видов с помощью моделей взаимосвязанного случайного блуж­ дания (correlated random walk models) (Turchin, 1998), которые действитель­ но хорошо объясняют подобные явления, — например, перемещение множе­ ства бабочек (Hanski et al., 2000; Ovaskainen, 2004).

Я не случайно описал несколько примеров, касающихся насекомых, так как литература по экологии, посвященная выбору местообитания, намного чаще описывает поведение птиц и млекопитающих. Птицы и млекопитаю­ щие привлекают исследователей тем, что им свойственны сложные повтор­ ные поведенческие реакции, и они способны выбирать: остаться в данном местообитании или двигаться дальше, и в каком именно направлении дви­ гаться. Особи могут знать о других местообитаниях в окружающем их ланд­ шафте, потому что они на какое-то время покидали нынешнее местообита­ ние. На рис. 3.4 на примере коричневой древесной пищухи (Climacteris

1 3 0 Г л а в а 3. О т в е т н ы е р е а к ц и и н а утрату м е с т о о б и т а н и й

а b

Рисунок 3.4. Примеры исследовательского поведения двух молодых самок коричневой древесной пищухи (Climacteris picumnus) после начала самостоятельной жизни. Обе птицы Обе птицы исследовали сходные по размеру территории , но (а) первая особь распределила свои усилия более-менее равномерно, обследуя три участка, тогда как (Ь) вторая особь сконцентрировала свои усилия на одном участке, расположенном близко от родительской территории. (Е. Doerr, личное сообщение).

picumnus), обитающей в Австралии, показаны территории, исследуемые дву­ мя самками по соседству с местом их рождения. Кроме того, важным факто­ ром, влияющим на двигательную активность в связи с выбором местообита­ ния у многих птиц и млекопитающих, оказывается присутствие других осо­ бей. Приведем лишь один пример: вероятность расселения молодых особей степной пустельги (Falco naumanni) в Испании снижалась, если размеры родной колонии были велики, а ближайшая соседняя колония находилась на большом расстоянии (Serrano et al., 2003). Расселяющихся особей особенно привлекали большие близлежащие колонии. Подобная конспецифичная при­ влекательность могла бы рассматриваться в качестве характерной осо­ бенности колониальных видов. Далее я рассмотрю концепции и осново­ полагающие плотностно-зависимые модели выбора местообитания, что осо­ бенно характерно для позвоночных.

Модели выбора местообитания. По мере повышения популяционной плотности репродуктивный успех особей и темп роста популяции должны, по всей видимости, падать вследствие нехватки необходимых ресурсов, та­ ких как пища и территория. Свойства этой зависимости и ее роль в популя­ ционной динамике неоднократно обсуждалась экологами (более подробно см. обзоры — Sinclair, 1989; Hanski, 1990; Turchin, 1995, 2003). Разногласия исследователей при оценке роли плотностно-зависимых эффектов в дина­

3 .1 . В ы бо р м е с т о о б и т а н и я и п у т и о с у щ е с т в л е н и я э т о г о в ы бо ра 1 3 1

мике численности во многом объясняются различием персонального опыта. Зависимость динамики популяции от плотности достаточно легко просле­ живается у птиц и млекопитающих, поэтому исследователи, работающие на протяжении долгого времени с позвоночными, в полной мере оценили эту зависимость (Elton, 1949; Lack, 1954). Однако зависимость от плотности го­ раздо менее очевидна для многих популяций насекомых, численность кото­ рых сильно флуктуирует при изменении условий окружающей среды (Andrewartha, Birch, 1954; den Boer, 1968; Dempster, 1983). Но, несмотря на размах случайных колебаний, которые характеризуют временные изменения в численности многих популяций, ни одна из них не сможет превысить по­ роговый уровень при наличии ограниченного пространства: тот или иной ресурс, в конечном счете, станет лимитирующим и остановит ее рост. Итак, зависимость роста популяции от плотности — фундаментальное свойство биологических популяций, поэтому полезно исследовать простейшие моде­ ли роста популяций, зависящего от нее.

Рассмотрим ландшафт, состоящий из двух типов местообитаний, — на­ зовем их А и В, — и допустим, что особи могут свободно выбирать любой из этих двух типов без каких-либо усилий. Таким образом, исключается риск высокого уровня смертности и потери времени, если они решат переселить­ ся из одного места обитания в другое. Текущие значения скорости роста по­ пуляции в двух местообитаниях могут быть выражены следующими логис­ тическими моделями:

где г , NA и К соответственно являются внутренней скоростью роста, теку­ щей численностью популяции и емкостью среды в местообитании А (анало­ гично эти показатели определяются для местообитания В; обратим внима­ ние, что фактические передвижения между двумя местообитаниями не от­ ражены в приведённых уравнениях). Предположим, что в дальнейшем осо­ би распределились между двумя типами местообитаний таким образом, что удельная скорость роста популяции в расчете на одну особь (левая часть уравнения 3.1), разделенная на соответствующую численность популяции, одинакова в обоих местообитаниях. Преобразовав уравнения (3.1), можно далее проследить следующие отношения между размерами популяции в двух местообитаниях:

Подобное распределение особей между двумя типами местообитаний С. Фретуэлл и Г. Лукас (Fretwell, Lucas, 1970) в одном авторитетном издании предложили называть идеально свободным распределением (ideal free distribution). Они предполагали, что при расселении особь всегда выбирает такой тип местообитания, в котором её приспособленность (темп роста на одну особь в 3.1) была бы самой высокой. Если бы, в настоящее время, при­

1 3 2 Г л а в а 3. О т в е т н ы е р е а к ц и и н а утрату м ес т о о б и т а н и й

способленность особей к местообитанию А была бы выше, чем приспособ­ ленность особей к местообитанию В, то больше особей, как ожидается, пе­ реместилось бы в местообитание А. Это перемещение происходило бы до тех пор, пока местообитание А не утратило бы своего преимущества после достижения высокой плотности, и по качеству существования особей не срав­ нялось бы с местообитанием В. Подобный зависимый от плотности выбор местообитания приведет к такому соотношению размеров находящихся в них популяций, которое определяется уравнением 3.2.

Модель идеально свободного выбора местообитания предполагает, что нет никаких прямых взаимодействий между особями и что особи не ограничены при выборе местообитания слабой способностью к расселению, нехваткой информации о размерах популяции и т.д. Важный вопрос, который может быть исследован при помощи данной модели: — «Будет ли постоянным со­ отношение размеров популяций в этих двух местообитаниях, независимо от их абсолютных значений (Morris, 2003)?» Несложно заметить, что в контек­ сте вышеупомянутой модели это произойдет только в том случае, если ско­ рости роста популяций в этих двух местообитаниях будут идентичными (гА=гв), что представляется маловероятным. Вероятнее, что г будет больше в одном или в другом местообитании, — отсюда следует, что соотношение N J NBбудет меняться с изменением размера популяции в целом. Когда общее количество особей в популяциях небольшое, численность оказывается выше в местообитании с большими значениями г. Этот прогноз подтверждается наблюдениями, которые показывают, что при большей численности вид об­ ладает большим потенциалом экспансии и занимает более широкий круг местообитаний, чем в том случае, если он редок.

Модели идеального свободного распределения можно противопоставить другую модель выбора местообитания, которую называют идеально прину­ дительным распределением (the ideal despotic distribution) (Fretwell, Lucas, 1970) или идеально упреждающим распределением (the ideal pre-emptive distribution) (Pulliam, Danielson, 1991). В этом случае те особи, которые пер­ выми достигнут благоприятного местообитания, в дальнейшем имеют воз­ можность тем или иным образом устранить любых особей, прибывающих позже, — то есть данному виду свойственна территориальность, и владель­ цы территории обычно побеждают вселенцев. В такой модели предполага­ ется, что местообитание состоит из «вакантных» разнокачественных терри­ торий, и особи всегда выбирают участок наивысшего качества, который еще остается свободным. Эта модель также не рассматривает возможные огра­ ничения для расселения особей, — например, из-за недостаточной способ­ ности к распространению или ограниченной информации.

Важное различие между идеально свободной и идеально принудитель­ ной моделями состоит в том, что в последней особи отличаются друг от дру­ га по жизнеспособности и результативности в выборе местообитания. При

3 .1 . В ы бо р м е с т о о б и т а н и я и п у т и о с у щ е с т в л е н и я э т о г о в ы бо ра 1 3 3

идеально принудительном распределении (the ideal despotic distribution) осо­ би, которые смогли выбрать территории наивысшего качества, имеют самую высокую приспособленность.

Нет сомнения, что и идеально свободные, и идеально принудительные мо­ делиявляются важными элементами существования естественных популяций. Например, как полагают многие ученые, особи мигрирующих птиц, прилета­ ющие первыми на свои гнездовые территории, выбирают лучшие участки, где вероятность успешного размножения с учетом всех прочих факторов выше (Kokko, 1999; Morbey, Ydenberg, 2001). Однако не следует ожидать идеально­ го количественного соответствия между прогнозами модели и реальными на­ блюдениями, поскольку в природных популяциях теоретические предположе­ ния моделей будут, скорее всего, в той или иной мере нарушаться. Скажем, трудно понять, как особи могут получить исчерпывающую информацию об ожидающих их «вознаграждениях» во всех потенциальных местообитаниях.

Изучая гнездование уток крякв, X. Пёйся (Poysa, 2001) обнаружил, что и идеально свободные, и идеально принудительные модели не смогли хорошо описать распределение размножающихся крякв между двумя типами место­ обитаний, отличающихся структурой береговой растительности. Кряквы не распределялись по местообитаниям согласно правилам идеально свободно­ го распределения: размножение не было одинаково успешным в благопри­ ятных и неблагоприятных местообитаниях, но при этом, если сравнивать результаты, полученные в разное время, успех размножения не снижался с увеличением плотности. Кряквы успешнее размножались в благоприятных местообитаниях, но выбор местообитания не зависел от плотности особей в определенном месте. Кряквы, вопреки прогнозу идеально принудительной модели, в начале периода размножения обычно не стремились первыми за­ нимать места в благоприятном местообитании. X. Пёйся (Poysa, 2001) пред­ полагает, что его результаты можно хотя бы отчасти объяснить конспецифичной привлекательностью, т.е. поселением около других размножающих­ ся особей своего вида, которые могли бы повысить шансы спаривания и пре­ доставить информацию о местообитании. Этот пример особенно информа­ тивен, потому что предыдущие исследования, касающиеся поведения крякв при поиске корма, подтверждают концепцию идеально свободного распре­ деления (Harper, 1982; Gray, Kennedy, 1994). Ситуация с поиском корма на­ много проще и требует меньших затрат энергии, чем выбор места для раз­ множения, а потому неудивительно, что простая модель поиска корма рабо­ тает лучше.

Изменение выбора местообитания. Недолгой прогулки по большинству европейских городов достаточно, чтобы заметить изменения в выборе мес­ тообитаний у некоторых видов птиц, хорошо знакомых многим из нас. Виды птиц, которые невозможно было встретить в черте города 50 лет назад, в

настоящее время являются обычными городскими обитателями. Взять, к примеру, город, который я знаю лучше всего, — Хельсинки, расположенный на северном берегу Балтийского моря. Так, дрозд-рябинник (Turdus p ila r is) в 1956 г. был редок в Хельсинки, но два исследования, проведенные в 1978 и 1997 гг., показали, что несколько десятилетий спустя дрозд-рябинник стал самой распространенной птицей в городе: более одной пары на гектар в цен­ тральных парках Хельсинки (Halonen et al., 1998). Среди других видов, чис­ ленность которых за прошедшие 50 лет возросла, по крайней мере, в 10 раз, следует назвать белую трясогузку (M ota cilla alba), черного дрозда (Turdus m erula) и серую ворону (C orvus corone) (Halonen et al., 1998). Есть виды, которые в настоящее время активно перемещаются в город, — например, голубь вяхирь (C olum ba palu m bu s), кулик-сорока (H aem atopu s o stralegu s) и

белощекая казарка (B ranta leucopsis). Другие виды, обычные для городов центральной Европы, пока еще отсутствуют в Хельсинки, хотя они часто встречаются в ближайшей сельской местности, — например, пеночка-тень- ковка (P h yllo sco p ys co llyb ita ), лесная завирушка (Prunella m odu laris) и кра­ пивник (T roglodytes troglodytes). Кулик-сорока начал размножаться на плос­ ких крышах высоких зданий наряду с сизой (L arus canus) и серебристой (L. argentatus) чайками; очевидно, эта «среда обитания» похожа на более при­ вычные места их гнездовий на берегу моря. Стайки белощеких казарок осе­ нью щиплют траву на городских лужайках, а весной пары этих гусей выси­ живают птенцов на маленьких островках в нескольких сотнях метров от бе­ реговой линии. Орнитологи 50 лет назад были удивлены, когда впервые во время весенней миграции встретили белощекую казарку — вид, размножа­ ющийся в Арктике, на побережье Финляндии. В целом, численность и разно­ образие городских видов птиц увеличились в Европе в течение последних десятилетий, — например, в Москве (Морозов, 1996), Лондоне (Oliver, 1997) и Хельсинки (Halonen et al., 1998). Та же тенденция наблюдается во всем мире, очевидно, отражая быстро увеличивающуюся площадь городских ме­ стообитаний (Marzluf, 2001).

Причины увеличения числа видов птиц в городах, прежде всего, связаны с большей доступностью кормаи большей возможностью размножаться (Marzluf, 2001). В северной Европе, особенно зимой, доступность корма для многих птиц значительно выше в городах, чем в сельской местности, поэтому количе­ ство немигрирующих особей в городах увеличилось. В прежние времена птиц тревожили, их гнезда разоряли, но в настоящее время это случается редко, по крайней мере, в северной Европе (Vuorisalo et al., 2001, 2003). В городах у птиц мало естественных врагов, кроме других птиц, вроде серых ворон и со­ рок в Хельсинки. В пригородах, напротив, распространены домашние кошки, которые истребляют огромное количество птиц и их гнезд. Собрана подроб­ ная информация (Churcher, Lawton, 1987) о количестве воробьиных птиц и мелких млекопитающих, пойманных кошками в английской деревне в тече­

3 .1 . В ы бо р м е с т о о б и т а н и я и п у т и о с у щ е с т в л е н и я э т о го в ы бо ра 1 3 5

ние одного года. Результат: в среднем 14 мелких млекопитающих и птиц на одну кошку ежегодно, что не в полной мере отражает реальную картину, так как кошки вряд ли приносили в дом всех, кого они поймали. Умножьте эту цифру на численность домашних кошек в Великобритании — приблизитель­ но 6 миллионов, — и масштабы истребления кошками птиц становятся оче­ видными. Не следует забывать, что особенность домашних кошек в том, что они получают пищу от хозяина, поэтому их численность не зависит от числен­ ности жертв, и они могут истреблять даже редкие виды птиц.

Хотя изменения в выборе местообитаний у птиц выглядят поразительно, мы не должны делать слишком далеко идущие выводы относительно этого феномена у других видов организмов.

(1)Маневренность свойственна в основном лишь птицам и млекопитаю­ щим со сложным поведением, включая нас, людей; нельзя ожидать, что по­ давляющее большинство других видов проявит что-нибудь подобное.

(2)Смена предпочтений при выборе местообитаний может оказаться ско­ рее кажущейся, чем реальной, поскольку особи могут продолжать руковод­ ствоваться в своем поведении прежней информацией. Но когда окружающая среда существенно изменена людьми, последствия использования этой ин­ формации при выборе местообитания уже иные (подробнее в разделе 3.3); так, кулик-сорока, гнездящийся на плоских крышах в Хельсинки, возможно, принимает их за скалистые островки.

(3)Смена предпочтений при выборе местообитаний может быть связана не только с физической структурой среды и растительностью, но и с други­ ми факторами. Выбор местообитаний у позвоночных животных — процесс довольно гибкий и в значительной степени зависит от взаимодействия с дру­ гими видами, в том числе от опасностей, исходящих от людей. Если изме­ нить эти взаимодействия, например, устранить хищников, охотящихся на птиц, птицы могут переместиться в местообитания, которые не использова­ лись прежде. Даже заселяемые птицами небольшие городские парки могут иметь такую же структуру, что и природные лесные сообщества, обладая при этом важным преимуществом — отсутствием хищников.

Иначе обстоит дело, например, с насекомыми и грибами, обитающими на гниющих деревьях. Невозможно представить, чтобы такие группы переклю­ чились на другой тип микроместообитания, когда плотность гниющей дре­ весины в расчищаемых лесах становится настолько низкой, что популяция рискует вообще исчезнуть. С другой стороны, эти виды могли бы сохраниться даже в интенсивно эксплуатируемых человеком лесах, если бы привычные для них местообитания присутствовали бы в достаточном количестве (Martikainen, 2001). В действительности трудно ожидать появления доста­ точного количества микроместообитаний, необходимых для существования этих видов, в интенсивно эксплуатируемых лесных сообществах.

3.2. Реакция особей и популяций на деградацию местообитания

Деградация местообитаний — сложное явление, которое может означать воздействие любого фактора окружающей среды из тех, что определяют эко­ логические потребности особей. В сущности это еще одно неясное понятие. Мы вынуждены возвратиться к вопросу о том, что следует считать «нишей» и «местообитанием» вида (это подробно обсуждалось в разд. 1.1). Различ­ ные виды имеют различные экологические требования; следовательно, и ка­ чество местообитания, и негативные изменения в нем также специфичны для каждого вида. Если не считать полного разрушения местообитания — когда, например, лес совсем вырубается, — качество местообитания трудно определить вне зависимости от его воздействия на жизнь особей и популя­ ций. Те изменения в окружающей среде, которые мы едва замечаем, зачас­ тую бывают катастрофическими для некоторых видов. История исчезнове­ ния в Великобритании бабочки голубянки (Maculinea arion), вымершей изза того, что трава выросла на несколько сантиметров выше обычного, явля­ ется показательным примером (разд. 1.2).

В других случаях местообитание может подвергнуться всевозможным изменениям, а некоторые виды почти не почувствуют этого. Несомненно, такие различные реакции объясняются специфичностью экологических тре­ бований видов: виды, более требовательные к местообитанию (стенобионтные виды), могут пострадать даже при незначительных изменениях в окру­ жающей среде, тогда как менее специализированные (эврибионтные) виды более терпимы. Как правило, виды, имеющие крупных особей, чаще бывают генералистами и менее чувствительны к качеству местообитания по сравне­ нию с мелкими видами. Это объясняет, почему популяции крупных позво­ ночных животных могут на удивление хорошо чувствовать себя в ландшаф­ тах, сильно измененных людьми, если только люди интенсивно не преследу­ ют их. Например, в Финляндии количество наиболее крупных видов птиц и млекопитающих увеличилось за последние десятилетия, — включая хищ­ ников, вроде беркута и рыси, и травоядных, вроде лебедя и лося. Важный вывод, основанный на этом наблюдении, заключается в том, что вопреки распространенному мнению мелкие стенотопные виды часто требуют более обширных охраняемых территорий, чем крупные, менее специализирован­ ные, — конечно, при условии, что последние не истребляются в неохраняе­ мых областях.

Краткосрочные реакции особей на изменение местообитания становятся реакцией всей популяции по мере того, как старые особи умирают, а новые рождаются. Для долгосрочных и крупномасштабных последствий деграда­ ции местообитаний важны именно реакции популяций. Тем не менее, эти