Хански И_Ускользающий мир_2009

ческой стохастичности в одиночной популяции (связанной с неопределен­ ностью рождений и смертей отдельных особей). Другая форма стохастично­ сти, которой подвержены метапопуляции, это региональная стохастичность, сравнимая со средовой (экологической) стохастичностью одиночных попу­ ляций. Региональная стохастичность проявляется как пространственная кор­ реляция между событиями вымирания и колонизации вследствие простран­ ственных взаимосвязей между изменениями условий среды.

Блок 4.1. Классическая динамика метапопуляций и стохастичность

Реальные метапопуляции встречаются в сетях местообитаний, имеющих конечное количество занимаемых участков. Неизбежная неопределенность

таких событий, как вымирание и колонизация, названная стохастичностью

вымирания-колонизации (Hanski, 1991), отражена во флуктуации размеров ме­ тапопуляции, даже при отсутствии каких бы то ни было изменений в экологи­ ческих условиях. Рис. В 1(a) показывает колебания количества популяций в подобной сети, состоящей из 100 одинаковых крупных участков. Исходное предположение о высокой миграционной активности особей в равной степени связывает эти участки друг с другом. Модель метапопуляции — дискретно-вре­ менная версия модели Левинса. Этот и другие примеры, представленные на рис.

В 1, были получены с помощью программы SPOMSIM (M oilanen, 2004)

(www.helsinki.fi/science/metapop/softa.html). Используя эту программу, исследо­ ватель может сопоставлять параметры модели с эмпирическими данными и ана­ лизировать собственные результаты, полученные при проведении исследо­ ваний, связанных с охраной окружающей среды.

Модель Левинса предполагает, что динамики различных локальных попу­ ляций независимы друг от друга. В действительности это часто не так, по­ скольку существование разных локальных популяций определяется одними и теми же экологическими условиями, от которых собственно зависят вымира­ ние и колонизация. Подобные пространственно соотнесенные экологические воздействия и определяют региональную стохастичность (Hanski, 1991), кото­ рая приводит к скоррелированному вымиранию и колонизации. Интуитивно ясно, что региональная стохастичность уменьшает жизнеспособность метапо­ пуляции, так как она приводит к корреляции процессов вымирания и колони­ зации в границах всей территории, и, таким образом, фактическое число попу­ ляций уменьшается. Исходя из предположения, что процессы вымирания и колонизации скоррелированны, О. Оваскайнен и И. Хански (Ovaskainen, Hanski 2003а) предложили следующую формулу для определения фактического («эф­

где п — реальное число участков, и р — значение корреляции. Классическая модель предполагает р = 0, при пе = п, тогда как при значении р = 1 все процессы в локальных популяциях происходят совершенно синхронно и, следовательно, сеть фактически состоит из единственного участка.

Используя те же данные, что и при вычислении результатов, представленных на рис. В 1 (а), и применяя программу SPOMSIM, я получил график, представлен­ ный на рис. В 1(Ь), который иллюстрирует воздействие умеренных уровней регио­ нальной стохастичности на метапопуляцию. Следует отметить, что амплитуда ко­ лебаний размеров метапопуляции существенно увеличилась из-за региональной стохастичности. Этого и следовало ожидать, поскольку сократилось усредняю­ щее влияние многих независимых популяций благодаря уменьшению фактичес­ кого числа популяций.

Рис. Bl(c),(d) показывают долю занятых участков, рассчитанную на основе усреднения данных, взятых из 10 симуляционных моделей метапопуляций за короткий интервал (100 временных единиц) и более длительный интервал (500 временных единиц) в сетях с меньшим или большим числом участков (значения оси абсцисс). Эти рисунки также показывают количество тех случаев из данных 10 симуляций, когда метапопуляции вымерли до окончания моделирования. Рис. В 1(c) показывает только изменчивость процессов колонизации-вымирания, а на рис. В 1(d), как и на рис. В 1(b), показано также влияние региональной стохас­ тичности. Данные результаты иллюстрируют несколько аспектов классической метапопуляционной динамики:

• Когда сеть участков благоприятствует выживанию метапопуляции (боль­ шая метапопуляционная емкость, ?.м, см. основной текст), и/или вид обладает характеристиками, увеличивающими жизнеспособность метапопуляции (ма­ ленькая величина 8 в моделях, приведенных в основном тексте), то большая часть местообитаний занята в любой момент времени. При этом стохастичность не имеет большого значения, если только в какой-нибудь части метапопуляции не возникнет значительного усиления региональной стохастичности. Данная си­ туация проиллюстрирована на рис. В 1(c), (d) для сетей с большим количеством участков местообитаний. Так, для 80 участков размер метапопуляции остается относительно постоянным в течение длительного времени, при этом результа­ ты сходны для периодов времени в 100 и 500 единиц.

•Кажущееся равновесие в больших сетях, строго говоря, оказывается квази­ равновесием, так как в итоге все стохастические метапопуляции с конечным чис­ лом популяций вымрут. Однако в благоприятной ситуации метапопуляция может сохраняться очень долгое время в состоянии стохастического равновесия, прежде чем произойдет ее фактическое исчезновение. Математический анализ состояния квазиравновесия приведен в исследовании О. Оваскайнена (Ovaskainen, 2001).

•Ситуация для существования метапопуляции становится менее благопри­ ятной, когда при прочих равных условиях уменьшается число участков место­ обитания в сети. В конечном счете, при достижении порога вымирания метапо­ пуляция вымирает. В рассмотренных моделях это случается как при 100, так и при 500 временных единицах, когда число участков в сети находится в интерва­ ле от 40 до 60.

•При прочих равных условиях необходима большая сеть участков для того, чтобы обеспечить длительное существование метапопуляции.

•Региональная стохастичность условий внешней среды уменьшает жизне­ способность метапопуляции.

Рис. В1. Динамика метапопуляций, предсказанная стохастическими моделями (дискретно-временная версия модели Левинса). На графиках (а) и (Ь) показана доля участков местообитаний (от 100%), которая занята с течением времени,

— оцененная без учета региональной стохастичности (а), и с ее учетом (Ь). Следует отметить, что амплитуда колебаний в последнем случае значительно выше. В этой ситуации (Ь) фактическое количество локальных популяций меньше, поскольку динамика между различными субпопуляциями скорелированна. Графики (с) и (d) показывают долю занятых видом участков (кривые, возрастающие вправо) и предсказанное количество метапопуляций (из 10 возможных), которые вымрут в течение 100 временных единиц (сплошная линия) и 500 временных единиц (пунктирная линия). Эти результаты показаны в зависимости от количества местообитаний в сети (по оси абсцисс). На графике (с) показана ситуация без учета региональной стохастичности, а на графике (d) с ее учетом.

П р остр ан ств ен н о р еал и сти ч н ая теор и я м етап оп ул яц и й . Другой важ­ ный недостаток описанной выше модели состоит в том, что она никак не учитывает пространственную конфигурацию местообитания, что не позво­ ляет отдельно оценивать роль утраты и роль фрагментации местообитания при долговременном выживании вида. Здесь ключевым вопросом служит связность участков местообитания и локальных популяций. В модели Ле-

винса все участки считаются одинаково связанными с ныне населенными участками, т.е. считаются возможными миграции на любые расстояния. В действительности большинству видов свойственны ограниченные способ­ ности к расселению, и вероятность миграции уменьшается с увеличением расстояния, из чего следует, что пространственная структура сети участков должна учитываться при моделировании динамики. К счастью, существует простой способ усовершенствовать модель Левинса, включив в нее простран­ ственную структуру ландшафта. Эта математическая теория, названная про­ странственно реалистичной теорией метапопуляций, описана в работах О. Оваскайнена и И. Хански (Ovaskainen, Hanski, 2001,2002; см. обзоры Hanski, 2001; Hanski, Ovaskainen, 2003; Ovaskainen, Hanski, 2004).

Для начала вместо бесконечной совокупности участков рассмотрим ко­ нечную сеть из п участков. Обозначим символом р. вероятность того, что участок i в данный момент занят. Аналогично модели Левинса (уравнение 4.5), выпишем уравнение, описывающее скорость изменения величины р :

dp./dt = [скорость колонизации]. х (1 -р.) - [скорость вымирания] х р. (4.7)

Для набора из п участков местообитания эта модель состоит из п уравне­ ний, которые связаны между собой, поскольку скорость колонизации участ­ ка i должна каким-то образом зависеть от текущего состояния других участ­ ков, так как только занятые участки могут продуцировать мигрантов для ко­ лонизации участка i. Эта модель представляет собой остов, который может быть дополнен конкретными допущениями о характерных для каждого уча­ стка скоростях колонизации и вымирания. Здесь мы хотим построить мо­ дель, в которой скорости колонизации и вымирания зависят от простран­ ственной конфигурации сети участков. Самые разнообразные допущения возможны и пригодны для разных биологических ситуаций. Следующие простые допущения хорошо обоснованы экологическими соображениями и обеспечивают некоторую гибкость при моделировании видов с разными био­ логическими особенностями (Hanski, Ovaskainen, 2000). Начнем с вымира­ ний. Допустим, что [скорость вымирания]. = е А'--ех, где А — это площадь участка /, а е и С,ех— два параметра. Это допущение пригодно для крупных участков, населенных многочисленными популяциями с небольшим риском вымирания (разд. 4.1). В модели предельной численности из разд. 2.2 риск вымирания локальной популяции грубо аппроксимируется, как пропорцио­ нальный ~11К1г1°е2 (блок 2.1). Эта формула выведена при допущении, что параметр С,ех в модели метапопуляции пропорционален удельной скорости роста локальных популяций г и ее дисперсии a,2 (Hanski, 1998a). При этом допущении мы можем моделировать влияние экологической стохастичности на локальные вымирания значением £ .

Правдоподобное допущение относительно скорости колонизации дается формулой [скорость колонизации]. = сА ^Е j^ i ехр(-оса? .) A^mр . . Она может показаться сложной, но концептуально эта формула проста, и она основана на мере связности, описанной в разд. 1.4. Скорость колонизации участка / вычисляется как сумма вкладов от всех других участков, с которых могут прибыть мигранты. Вклад участкаj пропорционален его площади, возведен­ ной в степень С,ет, он увеличивается с уменьшением расстояния между учас­ тками i иj, причем 1/а определяет среднее расстояние миграции, и пропор­ ционален также вероятности занятости участка j, так как мигранты могут прибыть лишь с занятых в данный момент участков. Кроме того, скорость колонизации участка i зависит также от его собственной площади А., возве­ денной в степень £ , и от значения параметра с, описывающего способность вида к колонизации при условии, что все прочие факторы одинаковы. Заме­ тим, что модель не учитывает, какие именно участки заняты в настоящий момент, и скорость изменения вероятности занятости участка i зависит толь­ ко от соответствующих вероятностей для других участков (технически эта модель является детерминистским приближением соответствующей стохас­ тической модели; см. Ovaskainen, Hanski, 2001; Ovaskainen, 2002а).

Основная идея этой модели состоит в том, что ключевые процессы дина­ мики метапопуляции, т.е. вымирание и колонизация, связаны с ключевыми структурными особенностями фрагментированных ландшафтов, т.е. с пло­ щадями и пространственным расположением участков местообитания. Та­ ким образом, эта модель включает в себя информацию о структуре ланд­ шафта, характеризующую участки, и для каждого такого участка она делает прогнозы о присутствии на нем изучаемого вида. Такого рода модели кажут­ ся очень сложными, поскольку динамика метапопуляции описывается сис­ темой из п уравнений. К счастью, основные черты поведения модели хоро­ шо аппроксимируются всего одним уравнением (Ovaskainen, Hanski, 2001, 2002), в котором размер метапопуляции оценивается как взвешенное сред­ нее вероятностей занятости участков р.:

Веса V. (Z V. = 1) выводятся из относительных вкладов отдельных участ­ ков местообитания в способность ландшафта поддерживать метапопуляцию (точнее это будет сформулировано ниже). Поэтому более «важным» участ­ кам сети приписываются большие веса при вычислении этой новой меры размера метапопуляции. Какие же участки считаются важными? Крупным участкам, которые хорошо связаны с другими, присваиваются большие веса V., по сравнению с малыми участками, которые плохо связаны с сетью, по­ скольку крупным участкам присущ меньший риск вымирания, и они высы­ лают больше мигрантов для колонизации новых участков, особенно если расположены поблизости от других участков.

Эта теория дает нам меру, с помощью которой можно описать способ­ ность всей сети участков поддерживать метапопуляцию. Мы обозначили эту меру X и назвали ее метапопуляционной емкостью фрагментированного лан­ дшафта (Hanski, Ovaskainen, 2000; Ovaskainen, Hanski, 2001). Математичес­ ки Хм является наибольшим собственным значением ландшафтного матрик­ са, построенного на основе допущений о том, как площади участков и их связности влияют на вымирания и колонизации. Динамическое уравнение для одномерной аппроксимации исходной я-мерной модели дается выраже­ нием (Ovaskainen, Hanski, 2002)

dp-Jdt = ср.) (\ - р , ) - e p f. (4.9) Сравните его с исходной моделью Левинса (уравнение 4.5) и заметьте, что эти две модели имеют один и тот же вид, отличаясь только тем, как изме­ ряется размер метапопуляции, а также более детальной структурой парамет­

ров колонизации и вымирания, а именно с’= ckJ<S) и е= е/со, где со=HV.A.. Проведя ту же процедуру, что и для исходной модели Левинса, можно

вычислить равновесный размер метапопуляции для сети из п участков мес­ тообитания:

Модель, определенная уравнением (4.9), похожа на уравнение (4.6), с тем отличием, что теперь вместо доли подходящих участков (И) используется метапопуляционная емкость "км (попутно замечу для интересующихся мате­ матикой читателей, что уравнение 4.10 дает равновесный размер метапопу­ ляции для полной «-мерной модели, а не только для одномерного приближе­ ния; см. Ovaskainen, Hanski, 2001). Пороговое условие выживания метапо­

Иначе говоря, для долговременного выживания метапопуляции (р * > 0) необходимо, чтобы Хм превышало пороговое значение. Чтобы вычислить Хм для конкретного ландшафта, нужно знать степень связности, задаваемую параметром а в описанной выше формуле для скорости колонизации, знать показатели степени, описывающие зависимости скоростей иммиграции, эмиг­ рации и вымирания от площади участка (£ , ^ети £ ), а также знать площади и пространственные расположения участков местообитания. Имея опреде­ ленные значения параметров а, £.т, С,сти £ет, которые являются видовыми свойствами, можно применять пороговое условие (4.11) для характеристики нескольких фрагментированных ландшафтов по их способности поддержи­ вать жизнеспособные метапопуляции данного вида, даже если значение 5 неизвестно: чем выше значение тем лучше ландшафт, независимо от зна­ чения 6. Можно также оценить «важность» отдельных участков по их вкла­ дам в метапопуляционную емкость, которые в уравнении (4.8) обозначены как V. (более полный анализ важности участков в пространственно реалис­ тичной метапопуляционной модели см. в работе Ovaskainen, Hanski, 2003b).

Утрата и фрагментация местообитания в пространственно реалис­ тичных метапопуляционных моделях. Теперь мы готовы вернуться к воп­ росам о последствиях утраты и фрагментации местообитания для долговре­ менного выживания метапопуляций. Исследования, основанные на имита­ ционном моделировании, показали, как пространственные аспекты утраты местообитания, а не только общее количество утраченного местообитания,

смогут повлиять на способность вида выживать на данном ландшафте (Neuhauser, 1998; Hill, Caswell, 1999; With, King, 1999; Ovaskainen et al., 2002). Другими словами, в этих модельных исследованиях на порог вымирания влияют и общая площадь местообитания, и его пространственная конфигу­ рация. Мера метапопуляционной емкости удобна для оценки последствий конкретных пространственных конфигураций утраты местообитаний, и с помощью описанной выше теории эти оценки можно сделать без какоголибо имитационного моделирования (Hanski, Ovaskainen, 2000). На рис. 4.9 приведен пример, в котором три разных закономерности утраты местооби­ тания применялись к гипотетическому фрагментированному ландшафту. Если утрата местообитания происходит случайным образом, т.е. если удаляются взятые наугад участки местообитания, то количество незанятого местооби­ тания остается примерно одинаковым при разных уровнях оставшегося ме­ стообитания, поскольку Хм убывает примерно пропорционально уменьше­ нию количества подходящего местообитания hA (рис. 4.9Ь). Эта ситуация соответствует предсказанию исходной модели Левинса, в которой количе­ ство незанятого местообитания постоянно для h > d. Напротив, если место­ обитание утрачивается крупными блоками, то А.м сначала убывает мед­ леннее, чем уменьшается количество местообитания, поскольку метапо­ пуляционная динамика в сохранившейся части местообитания, которая со­ ставляет единый блок исходного ландшафта, сравнительно мало наруша­ ется (рис. 4.9d). Поэтому такая неслучайная утрата местообитания менее вредна для выживания метапопуляции, чем случайная утрата местообита­ ния (сравни рис. 4.9а,с). Этот подход можно применять для изучения лю­ бой закономерности утраты местообитания, — например, уменьшения пло­ щадей существующих участков местообитания, что часто оказывается еще более вредно для выживания метапопуляции (рис. 4.9е), чем случайная ут­ рата участков (рис 4.9а).

Рассмотренная выше теория — это детерминистическая аппроксимация соответствующей стохастической теории, описывающей реальные измене­ ния занятости участков сети, а не вероятности их занятости. Стохастические модели сложнее исследовать аналитически (Ovaskainen, 2002а), но их про­ сто применять, используя численные методы. Одним из примеров стохасти­ ческих моделей служит метапопуляционная модель функции инцидентнос­ ти — МФИ (Incidence function metapopulation model — IFM; Hanski, 1994, 1999), применявшаяся для моделирования реальных популяций насекомых,

мелких млекопитающих и птиц (табл. 4.2; см. обзоры Hanski, 1999, 2001; критические замечания см. Baguette, 2004, а мой ответ на эти замечания в Hanski, 2004). Как и описанные выше модели, модель функции инцидентно­ сти (МФИ) описывает занятость отдельных участков в конечной сети фраг­ ментов местообитания с разными площадями и связностями, причем пред­ полагается, что эти параметры влияют на скорости вымирания и колониза­ ции. Параметры модели можно оценить на основе эмпирически наблюдае­ мых изменений занятости участков (ter Braak et al., 1998; Moilanen, 1999, 2000; O’Hara et al., 2002; ter Braak & Etienne, 2003; Etienne et al., 2004). Ha самом деле их даже можно оценить на основе информации о занятости уча­ стков в какой-то момент времени, поскольку есть корреляция с зависимос­ тью вымираний и колонизаций от площадей и связностей участков (Hanski, 1994, 1999). На рис. 4.5 приведен пример подобного применения МФИ для острова и материка к островным популяциям бурозубок. Однако к оценкам параметров заселенности участков, сделанным при наблюдениях в опреде­ ленный момент времени, следует относиться с осторожностью из-за малого объема информации, содержащейся в таких наблюдениях (Gosselin, 1999, Etienne et al., 2004). Кроме того, подобные оценки предполагают, что мета­ популяция находится в состоянии стохастического квазиравновесия, а это предположение часто может оказаться неверным (Thomas, 1994а).

В табл. 4.2 перечислены исследования с применением МФИ к реальным метапопуляциям. Результаты оказались, по крайней мере, умеренно успешны­ ми, но, к сожалению, трудно судить, насколько действительно репрезентатив­ на выборка исследований, приведенных в табл. 4.2. В наиболее информатив­ ных работах предсказания модели проверяются независимыми данными, но таких исследований немного (Hanski et al., 1996; Lindenmayer et al., 1999; Thomas, Hanski, 2004), поскольку сбор необходимой информации требует зна­ чительного времени. В двух исследованиях успешно предсказан оборот ло­ кальных популяций с течением времени с помощью МФИ, параметризован­ ной пространственными данными (Moilanen et al., 1998; ter Braak et al., 1998). H. Валберг и др. (Wahlberg et al., 1996) нашли, что параметры, рассчитанные на основе данных для одного вида, можно использовать для предсказания рас­ пределения другого близкородственного вида бабочек, находящегося под уг­ розой вымирания. Однако Д. Линденмайер и др. (Lindenmayer et al., 1999), используя параметры, вычисленные для экологически близкого вида, получи­ ли противоположный результат, не подтверждающий выводов Н. Валберга и др. (Wahlberg et al., 1996). В нескольких исследованиях МФИ применялась для изучения конкретных экологических вопросов,— например, зависимости риска вымирания от размера тела (Hanski, 1993; Cook, Hanski, 1995), влияние каче­ ства ландшафтного матрикса на метапопуляционную динамику (Lawes et al., 2000) и взаимосвязи между демографическими и генетическими метапопуляционными процессами (Appelt, Poethke, 1997).

Таблица 4.2. Применение метапопуляционной модели функции инцидентности (IFM) к реальным метапопуляциям

(по данным Hanski 2001, Baguette 2004).