Хански И_Ускользающий мир_2009

ляндии уже давно интенсивно эксплуатируются и расчищаются, а в России вплоть до недавнего времени не практиковалось интенсивное лесное хозяй­ ство, и большое количество гниющей древесины остается в эксплуатируе­ мых лесах. Одинаковое число похожих деревьев было обследовано по обе стороны границы. В финские сборы попали 5 видов, считающихся в Фин­ ляндии редкими, но не попало ни одного вида, занесенного в этой стране в списки вымирающих или находящихся под угрозой вымирания. В сборах на территории России было обнаружено 18 редких видов жуков, из которых 2 вида были внесены в списки вымерших, 4 внесены в списки вымирающих и 1 внесен список видов, находящихся под угрозой вымирания в Финляндии. Поскольку похожие экземпляры осин были обследованы по обе стороны гра­ ницы, такое различие в результатах можно объяснить только разницей в оби­ лии крупных гниющих осин. Раньше осины в Финляндии считались лесни­ ками чем-то вроде сорняков, поэтому они вырубались или уничтожались гер­ бицидами. С российской стороны границы крупные осины специально ник­ то не уничтожал. Древесные стволы служат участками местообитания для видов-специалистов, которые в течение многих поколений могут использо­ вать для существования один единственный ствол. В конце концов, ствол полностью сгнивает, и локальная популяция неизбежно вымирает. В Фин­ ляндии обилие подходящих деревьев-хозяев, видимо, оказалось ниже поро­ га вымирания для многих видов.

Пренебрежение пространственной динамикой популяций и порогами вымирания приводит к тому, что управленческая практика лишена всякой научной основы, и за этим кроется нежелание принимать более действен­ ные меры. Нынешнее лесное хозяйство Финляндии служит тому примером. Новые рекомендации лесоводам и лесопромышленникам, подкрепленные лесным кодексом, требуют охраны ключевых лесных местообитаний, кото­ рые определены как лесные участки, явно отличающиеся от окружающего леса (подробнее об этом см. в разд. 5.3). Ожидается, что охрана ключевых местообитаний может эффективно сохранить лесное биоразнообразие, по­ скольку некоторые из них представляют типы местообитаний, подходящие для многих исчезающих видов (Annila, 1998). Однако ключевые лесные ме­ стообитания по определению невелики, их средняя площадь составляет все­ го 0,5 га (Yrjonen, 2004); более крупный участок местообитания того же типа не считается ключевым местообитанием. Плотность ключевых местообита­ ний около 0,6 на 1 км2 (Yrjonen, 2004). У нас есть серьезные основания отно­ ситься весьма скептически к предположению, что столь редкая сеть крохот­ ных участков местообитания с выраженными краевыми эффектами (Aune et al., 2005) способна сохранить метапопуляции вымирающих видов. В своем недавнем эмпирическом исследовании Ю. Пайкяля (Pykala, 2005) повторно проанализировал встречаемость 190 мелких локальных популяций 15 вы­ мирающих видов лишайников на площади 278 км2 в южной Финляндии.

Многие из этих популяций были найдены в ключевых местообитаниях, одна­ ко за десятилетний период 40% локальных популяций исчезло, и практичес­ ки ни одной новой популяции не было обнаружено (J. Pykala, личное сообще­ ние). Эти 190 популяций возникли за предыдущее десятилетие, когда весь лесной ландшафт был более благоприятен для этих видов. И хотя эффектив­ ность ключевых местообитаний в сохранении биоразнообразия не подтвер­ ждается ни теорией, ни эмпирическими результатами, их, к сожалению, про­ должают использовать в качестве предлога при отрицании необходимости более действенных мер по охране лесного биоразнообразия.

Время до вымирания. Публикации М. Суле и др. (Soule et al., 1998), а также Т. Брукса и др. (Brooks et al., 1999), цитировавшиеся в разд. 4.1, пока­ зали, что после изоляции участков местообитания число видов, оставшихся на этих участках, постепенно уменьшается вследствие вымирания соответ­ ствующих популяций. Аналогично, для метапопуляций, обитающих на боль­ ших территориях, требуется большее или меньшее время после утраты и фрагментации местообитания, прежде чем они достигнут нового стохасти­ ческого квазиравновесия, которое может оказаться вымиранием метапопу­ ляции. Ключевой вывод теории, описанной в разд. 4.4, состоял в том, что переходное время особенно продолжительно для видов, находящихся после пертурбации вблизи порога вымирания. Это переходное время приводит к отложенному вымиранию для метасообществ.

К сожалению, трудно предъявить убедительные примеры отложенного вымирания, потому что собрать необходимое для этого количество инфор­ мации на обширных территориях и за продолжительные отрезки времени— задача практически невыполнимая. Но тем не менее такие примеры есть и один из них, — вымирающий в Швеции жук пестряк-отшельник (Osmoderma eremita) (Hedin, 2003). Этот вид обитает в больших и дуплистых листопад­ ных деревьях, особенно в дубах, на севере Европы. Единственным факто­ ром, объясняющим современное распространение пестряка-отшельника, оказалась плотность старых поврежденных деревьев, наблюдавшаяся в 1820— 1822 гг.; для этого периода времени существуют исторические данные по численности и размещению дубов. Другими словами, встречаемость жуков лучше объяснялась не современной плотностью дубов, а их плотностью в прошлом, что свидетельствует о замедленной реакции популяции на изме­ нение местообитания. Исследуя лишайники и трутовики, Г. Берглунд (Berglund, 2004) выбрал в качестве объекта природный сильно фрагментирован­ ный лесной ландшафт в Швеции, на котором участки девственного леса раз­ мерами от 0,17 до 12 га были окружены открытыми заболоченными терри­ ториями. Поскольку природная среда одинаково фрагментировалась в тече­ ние очень длительного времени, разумно предполагать, что все виды в этом ландшафте находятся в состоянии долговременного равновесия. Используя

набор экологических переменных, зарегистрированных для данных участ­ ков леса, а также показатели обилия лишайников и грибов, Г. Берглунд (Berglund, 2004) разработал прогностическую модель. Эта модель была примене­ на к 32 участкам старого леса, которые стали изолированными на протяже­ нии прошлого столетия. Для лишайников, но не для грибов, в остаточных фрагментах старого леса наблюдалось больше видов, чем предсказывала модель, что указывает на отложенное вымирание; число видов казалось «слишком большим», потому что не прошло достаточно времени для уста­ новления равновесия, соответствующего изолированному состоянию этих участков. Такое объяснение было вполне приемлемо как для лишайников, так и для грибов, поскольку различие между наблюдаемым и предсказан­ ным количеством видов на участках старого леса убывало со временем, ис­ текшим после изоляции этих участков. Такая же ситуация сложилась и на тех участках, которые стали изолированными сравнительно недавно, после­ дние 25 лет.

Отложенное вымирание может быть проиллюстрировано анализом рас­ пространения исчезающих видов жуков в бореальных лесах Финляндии. Финские леса очень интенсивно эксплуатируются, и площади природных лесов в южной Финляндии составляют ныне лишь 0,5% от покрытой лесом территории (Virkkala, Toivonen, 1999). Зная эту ситуацию, не следует удив­ ляться, что около 60 видов лесных растений и животных уже вымерли на территории страны, и около 9% лесных видов классифицированы как нахо­ дящиеся в более или менее критическом положении (Rassi et al., 2001). И. Хански и О. Оваскайнен (Hanski, Ovaskainen, 2002) изучили встречаемость 101 вымирающего вида жуков-специалистов в бореальных хвойных лесах. Оказалось, что доля регионально вымерших видов была >50% в юго-запад­ ном прибрежном районе, где воздействие человека на лес было долгим и сильным. Напротив, на востоке Финляндии большинство видов, классифи­ цированных как вымирающие, все еще встречались, и лишь от 10 до 20% из них уже вымерли регионально. Эта закономерность региональных вымира­ ний не отражает современного состояния лесов, поскольку в районах вос­ точной Финляндии, где доля регионально вымерших видов незначительна, лесов, близких к природным лесам, так же мало, как и в юго-западной части страны (Hanski, Ovaskainen, 2002). Но интенсивное лесное хозяйство нача­ лось в восточной Финляндии лишь после Второй мировой войны, поэтому отложенное вымирание видов, приспособленных к обитанию в природных лесах, к настоящему времени еще не завершилось. Даже на юге отложенное вымирание не завершено окончательно, так как жалкие остатки почти при­ родного леса до сих пор еще содержат большое число редких видов.

Предполагается, что популяции вечнозеленых видов растений могут про­ израстать еще долгое время после того, как ландшафт станет непригодным для их долговременного существования. Поэтому их сообщества, как пра-

1.

Связность в 1950-х гг.

Рис. 4.15. Современное число видов растений на лугах-альварах на острове Сааремаа, Эстония, объясненное: (а) современной площадью и (Ь) современной связностью, а также (с) площадью и (d) связностью, которые были 50 лет тому назад. Лишь последние две зависимости статистически значимы (множественная регрессия объясняет 42% дисперсии числа видов, влияние исторических значений площади и связности значимо на уровнях р = 0,01 и 0,001 соответственно). (Helm, 2003).

вило, могут реагировать на изменения окружающей среды с большой вре­ менной задержкой (Eriksson, 1996; Ouborg, Eriksson, 2004). А. Хелм (Helm, 2003) описал ситуацию, весьма ясно указывающую на возможность отло­ женного вымирания у растений, обитающих на специфических лугах (альварах) крупного эстонского острова Сааремаа в Балтийском море. Для этих лугов характерны слабо развитые почвы, покрывающие выходы известня­ ков, но если на них не пасутся овцы, луга исчезают под толстым покровом зарослей можжевельника. Хелм показал, что нынешнее число видов на от­ дельных альварах не соотносится с их современными площадями и связно­ стями, а может быть объяснено лишь их площадями и связностями, какими они были 50 лет тому назад (рис. 4.15). Это очень хороший пример отложен­ ного вымирания, из тех, какие только возможно получить, не располагая полными историческими записями изменений среды и набора видов.

4.6. Что особенно важно для практических мероприятий по охране природы: качество местообитания, сокращение его площади или фрагментация?

Разрушение местообитания обычно включает ухудшение качества место­ обитания для изучаемых видов, сокращение площади подходящего место­ обитания и усиление фрагментации в смысле увеличения расстояний между остающимися участками местообитания. Все эти изменения обычно проис­ ходят одновременно, хотя можно найти примеры, в которых ведущим явля­ ется один из перечисленных выше факторов:

• Ухудшение качества местообитания. Эксплуатация бореальных лесов в Финляндии и повсюду в северной Европе ухудшает качество местообита­ ния для огромного числа видов, незначительно влияя на площадь и фраг­ ментацию лесного покрова (хотя остающиеся небольшие участки природного леса становятся изолированными). Аналогично, широко распространенное осушение торфяников в Финляндии, происходившее в 1960-х и 1970-х гг., когда около 250 ООО га осушалось ежегодно (Wahlstrom et al., 1992), пред­ ставляет собой массивное ухудшение качества местообитания для бо­ лотных видов без каких-либо изменений площади или фрагментации.

•Сокращение площади местообитания (Потеря количества местооби­ тания). Это происходит всякий раз, когда площадь участка леса или учас­ тка какого-либо другого местообитания уменьшается в результате преоб­ разования части этого участка во что-то другое. Публикация Т.М. Брукса и др. (Brooks et al., 1999), обсужденная в разд. 4.1, была посвящена по­ следствиям уменьшения площади 6 изолированных участков тропическо­ го леса в Восточной Африке.

•Увеличение фрагментации. Экологи провели исследования последствий фрагментации местообитания, экспериментально изменяя степень фрагмен­ тации на небольших участках, при этом общая площади местообитания не изменялась. Например, Р.А. Имс с соавт. (Ims et al., 1993), изучали поведе­ ние и демографию полевки-экономки (Microtus oeconomus) на эксперимен­ тально фрагментированных лужайках внутри огороженной территории.

Впоследнее время было опубликовано много экологических работ, в ко­ торых утверждается, что роль качества местообитания при объяснении встре­ чаемости видов часто недооценивается, тогда как важность пространствен­ ной конфигурации местообитания, напротив, переоценивается. В перечис­ ленных выше и в других исследованиях делается вывод, что общая площадь местообитания в пределах какого-то более или менее крупного района обычно бывает важнее для выживания видов, чем степень его фрагментации. Часто такие оценки выдвигаются в ответ на исследования метапопуляций, харак­

теризующих структуру ландшафта с помощью площадей и связности диск­ ретных участков местообитания (разд. 4.4), и поэтому может показаться, что последние исследования подчеркивают количество и фрагментацию, а не качество и общую площадь местообитания. Поскольку я лично принимал участие в разработке теории метапопуляций, меня особенно интересуют эти вопросы. Ниже я сначала прокомментирую, как качество местообитания можно учитывать в моделях метапопуляций, а затем обсужу результаты эм­ пирических исследований, в основном посвященных бабочкам. Бабочки слу­ жат удобными «морскими свинками» для такого рода исследований, посколь­ ку изучение бабочек проводилось с применением как «подхода местообита­ ния», так и «метапопуляционного подхода». Уже более двух десятилетий известно, что неприметные различия в качестве местообитания могут ока­ заться решающими для судьбы локальной популяции бабочек (Thomas, 1984), однако другие исследования показали, что пространственная динамика ба­ бочек на больших территориях может быть успешно предсказана метапопуляционными моделями (Thomas, Hanski, 2004).

Качество местообитания в метапопуляционных моделях. При­ меняя теорию метапопуляций к видам, населяющим фрагментированный ландшафт, — в научно-исследовательской работе, в природоохранных ме­ роприятиях, или для сельскохозяйственных целей, — необходимо выделять подходящие участки местообитания, окруженные неподходящим ландшаф­ тным матриксом. Такие определения, как «подходящее» и «неподходящее», указывают на то, что при этом учитывается качество местообитания. По­ этому ошибочно думать, будто метапопуляционные модели рассматривают только площади участков.

Первые исследователи метапопуляций бабочек делали попытки учиты­ вать качество местообитания количественным образом. В частности, они применяли статистические пороговые критерии для выделения участков (Harrison et al., 1988). Изменение качества местообитания было признано движущей силой динамики вымирания и колонизации для метапопуляций бабочек и многих других таксонов (Warren, 1987; Thomas, 1994b,с, 1996; Hanski, 1999; Wahlberg et al., 2002).

При выделении участков местообитания необходимо учитывать его каче­ ство, однако, как справедливо отмечали некоторые критики, в метапопуля­ ционных моделях не принимают в расчет то, что качество это изменчиво. Впрочем, нужно уточнить, что изменчивость качества местообитания игно­ рируют не при конкретном применении метапопуляционных моделей, а в самих моделях как таковых. При моделировании неизбежны упрощающие допущения, и одно из них состоит в том, что площади участков местообита­ ния играют ключевую роль в локальных вымираниях и повторных колониза­ циях. Возможность такого допущения рассматривалась в разд. 4.4. Когда

изменчивость качества местообитания метапопуляции в конкретном ланд­ шафте достаточно существенна, мы можем без особых проблем включить ее в модель или в анализ данных.

Раньше (Hanski, 1994) я уже отмечал возможность заменять при модели­ ровании истинные площади участков на эффективные площади, делая по­ правки на изменчивость качества местообитания (см. также Moilainen, Hanski, 1998; Thomas, Hanski, 2004). Участки с низким качеством местообитания будут эффективно меньше для целей моделирования, чем высококачествен­ ные участки. Впрочем, это решение нельзя назвать оптимальным, потому что оно игнорирует, в частности, возможное влияние физического размера участка на скорости иммиграции и эмиграции (разд. 2.2; Hanski et al., 2000; Ovaskainen, 2004). Но все эти эффекты будут учтены, если включать в мо­ дель как площадь участка (количество), так и емкость участка (качество). Эта простая поправка, вероятно, применима для многих моделей. Настоя­ щей проблемой является не столько наша неспособность включить в модели изменчивость качества местообитания, сколько трудность получения необ­ ходимых эмпирических данных о пространственной изменчивости качества для большого числа участков местообитания.

Есть и другие причины, по которым учет качества местообитания в метапопуляционных исследованиях, вероятно, останется трудной задачей. Вопервых, разграничение между подходящим местообитанием и неподходя­ щим ландшафтным матриксом можно проводить по-разному. Ныне ненасе­ ленное местообитание, которое рассматривается как пригодное, может ока­ заться местообитанием-стоком (разд. 3.3), и, стало быть, неподходящим в рассматриваемом смысле. Обширная литература по популяциям и метапо­ пуляциям бабочек содержит множество поучительных примеров (в качестве обзора см. Thomas, Hanski, 2004). Еще одна проблема — то, что качество местообитания с течением времени меняется, особенно для видов, встреча­ ющихся в сукцессионных местообитаниях (Harrison, 1991; Thomas, 1994b,с). На ландшафтном уровне часто встречаются как сокращающиеся (скажем, из-за изменения местообитания), так и расширяющиеся (скажем, благодаря изменению климата) сети участков местообитания (Thomas, Hanski, 2004). Метапопуляционные модели можно применять к таким динамическим си­ туациям, если известно, как изменилась сеть участков местообитания (доку­ ментированная фрагментация), или если возможно предсказывать эти изме­ нения (на основе, скажем, изменений климата или динамики сукцессий). Опять же, главная трудность для включения качества местообитания и его постепенного изменения в метапопуляционные модели состоит не в какихлибо принципиальных ограничениях самих моделей, но в ограниченности нашего знания о качестве местообитания для крупных районов, не говоря уже о нашей неспособности предсказать будущие изменения качества мес­ тообитания. Те же самые замечания относятся к изменению качества ланд­

шафтного матрикса, которое, как правило, сильно варьирует в пределах од­ ного ландшафта (Sutcliffe, Thomas, 1996; Ricketts, 2001; Keyghobadi et al., 2003) и может быть включено даже в базовые метапопуляционные модели, как фактор, модифицирующий связность участков (Moilanen, Hanski, 1998).

Качество местообитания или площадь участка: эмпирические резуль­ таты. Представление о том, что существует важное различие между «подхо­ дом, изучающим местообитания» и «метапопуляционным подходом», по­ родило множество исследований, пытавшихся сравнить результаты упомя­ нутых подходов на практике. Предполагалось, что эти различия особенно существенны для понимания закономерностей распределения видов в про­ странстве и в популяционной динамике видов. Для такого сравнения нужно выбрать определенный вид или набор видов и конкретный фрагментирован­ ный ландшафт. Затем нужно измерить площади участков и их связность, а также набор переменных, характеризующих качество местообитания. Обычно требует объяснения занятость участков в определенный момент времени, хотя можно также объяснять изменения в плотности популяций, вероятности вымирания и так далее. Стандартный подход — использовать некую статис­ тическую модель, вроде логистической регрессии, чтобы дать исчерпываю­ щее объяснение изменениям занятости участков или иной зависимой пере­ менной с помощью интерпретирующих переменных.

Благодаря такому подходу в нескольких недавних работах был сделан вывод, что изменение качества местообитания важнее, чем изменения пло­ щадей участков и их связностей (Dennis, Eales, 1999; Fleishman et al., 2002; Thomas et al., 2002). R Деннис и др. (Dennis et al., 2003) выступили наиболее категорично — они практически отвергли понятие местообитания и осуди­ ли нынешние метапопуляционные модели как «шаг назад». Они отстаивают так называемый «ресурсовый подход», включающий подробное описание всех ресурсов, используемых изучаемым видом, а также подробное простран­ ственное распределение этих ресурсов. Подобная позиция демонстрирует широко распространенное непонимание того, почему бесполезно просто каталогизировать все возможные факторы и процессы. Такие подходы появ­ ляются тогда, когда сама проблема исследования плохо сформулирована.

Нельзя отрицать практическую пользу хорошо спланированных полевых исследований, цель которых — определить сравнительное значение качества местообитания, площадей участков и любых других измеряемых перемен­ ных. Но при этом очень важно знать, насколько общими будут результаты таких исследований. Всякое эмпирическое исследование может охватить лишь ограниченное количество участков местообитания и прочих перемен­ ных для одного или многих видов, — к тому же необходимо учитывать, ка­ кие именно участки включены в исследование. Если в исследование будет включено значительное число участков с очень низким качеством, тогда, ско­

рее всего, возрастет относительное значение качества местообитания среди других факторов, объясняющих занятость участков. Включение в исследо­ вание крохотных участков (которые, как правило, не могут считаться участ­ ками, поддерживающими локальные популяции), увеличит «важность» пло­ щадей участков. А включение некоторых сильно изолированных участков приведет к возрастанию роли связности и, следовательно, фрагментации местообитания.

Дело в том, что на подобные вопросы нет, и не может быть общих ответов. Результаты исследований, полученные при изучении конкретных видов и лан­ дшафтов, могут быть полезны для управления именно этими видами и ланд­ шафтами. Если десять исследований выявили важность качества местообита­ ния, отсюда вовсе не следует, что роль пространственной конфигурации мес­ тообитания, площадей участков или связностей для динамики видов во фраг­ ментированных ландшафтах незначительна. Сам я склонен доверять общим доводам, изложенным в разд. 4.4, о влиянии площадей и связностей участков местообитания на скорость вымирания и повторной колонизации при прочих равных условиях. Все прочие условия, как правило, не являются равными, но это значит, что если изменчивость качества участков велика, то качество мес­ тообитания следует включить в наши исследования и модели. Следует повто­ рить: это не означает, что общие доводы о площадях участков, основанные на пороговых значениях размеров популяции ниже, которых происходит выми­ рания, и общие доводы относительно связности, основанные на зависимости миграции и колонизации от расстояния, не состоятельны.

Фрагментация или общая площадь местообитания. Теперь обратимся к аналогичному вопросу о том, важна ли вообще фрагментация местообита­ ния, или же — как утверждают Л. Фариг и др. (разд. 3.4) — выживание вида на фрагментированном ландшафте зависит в первую очередь от общей пло­ щади местообитания. Суть вопроса в том, имеет ли какое-либо значение связ­ ность популяции для распределения и пространственной динамики вида, населяющего более или менее фрагментированные ландшафты. Другими словами, зависит ли то, что происходит на некоем участке местообитания, от пространственного расположения этого участка по отношению к суще­ ствующим локальным популяциям? Если учесть, что для подавляющего боль­ шинства видов перемещения особей ограничиваются расстояниями, то сле­ дует априори ожидать, что связность и фрагментация играют важную роль. Почему же тогда многие эмпирические исследования не могут выявить за­ метного влияния связности (Fleishman et al., 2002; Thomas et al., 2002; J. Poyry, не опубликовано)? Тому есть несколько возможных причин:

• Малые пространственные масштабы исследования. Если иссле­ дование было проведено на таких малых масштабах, что особи изучае­ мого вида могли легко перемещаться с одного участка местообитания

на любой другой в пределах изучаемого района, то нет никаких причин ожидать, что связность и фрагментированность окажутся важны. Это может объяснить, почему К. Мак-Гаригал и У. Мак-Комб (McGarigal, McComb, 1995), Jl. Фариг (Fahrig, 1997) и другие обнаружили незначи­ тельное влияние уменьшения связности участков леса на встречаемость перелетных птиц в лесах умеренного пояса (однако см. Villard et al., 1999). Исследуя бабочку-перламутровку (Speyeria nokomis), Е. Флейшман и др. (Fleishman et al., 2002) не обнаружили никакого влияния связ­ ности на занятость участков. Однако обследованная ими территория была настолько мала (3 км в поперечнике) по сравнению со способнос­ тью к полету этого мощного летуна, что здесь и не следовало ожидать хоть сколько-нибудь заметного влияния связности.

•Неудачная мера связности. К сожалению, в большинстве эмпиричес­ ких исследований продолжается применение упрощенной меры связности, т.е. расстояния до ближайшей популяции или даже расстояния до ближай­ шего участка местообитания, — хотя относительно этой меры было показа­ но, что она лишена прогностической силы и приводит к искаженным ре­ зультатам. С помощью мета-анализа А. Моиланен и В. Ниеминен (Moilanen, Nieminen, 2002) обнаружили, что в тех исследованиях, где в качестве меры связности используется расстояние до ближайшего соседа, меньше шан­ сов обнаружить значимое влияние связности, чем в исследованиях, приме­ няющих лучше обоснованную меру связности, описанную в разд. 1.4.

•Ландшафт не был сильно фрагментирован. Если большая часть ланд­ шафта служит подходящим местообитанием для изучаемого вида, а зна­ чит, степень фрагментации мала, то нет оснований полагать, что эмпири­ ческое исследование обнаружит статистически значимый эффект фрагмен­ тации. Иначе говоря, мы не ожидаем сильного влияния фрагментации, если ландшафт сильно не фрагментирован.

•Изучался комплекс несходных видов. Часто влияние связности изуча­ ется на большой выборке видов, не все из которых могут быть специфич­ ными для изучаемого типа местообитания. Повсеместное присутствие ви- дов-генералистов может маскировать реакцию на фрагментацию сравни­ тельно малочисленных видов-специалистов. Именно так произошло в на­ шем проекте, когда мы анализировали встречаемость лесных жуков в двух ландшафтах, — один из этих ландшафтов был фрагментирован сильнее другого (G. Varkonyi et al., не опубликовано).

•Неадекватное описание структуры ландшафта. Некоторым видам требуется два разных типа местообитания для завершения их развития. Классическим примером служат многие виды лягушек, которым нужны пруды для размножения, но также подходящие наземные летние место­ обитания поблизости от прудов. С. Поуп и др. (Pope et al., 2000) описали