Опорно-двигательный аппарат костистых рыб Общая характеристика скелета

По сравнению с хрящевыми рыбами, скелет костистых рыб практически полностью костный и более дифференцирован. Его слагают кости двух типов: хондральные, возникающие путём окостенения хрящей, закладывающихся эмбрионально, и кожных (накладных), формирующихся в соединительнотканном слое кожи. Значительно изменяется строение отделов мозгового и висцерального черепа.

В мозговом черепе появляются костная крыша и дно, усложняется затылочный отдел и боковая часть. В висцеральном черепе претерпевает изменения челюстной аппарат – появляются вторичная челюсть и новые элементы, составляющие первичную челюсть. Формируются жаберные крышки, выполняющие функцию защиты дыхательного аппарата и нагнетания воды при газообмене.

Позвонки, как у всех рыб, амфицельного типа. Между собой крепятся с помощью суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Этим обеспечивается дополнительное упрочение скелета позвоночника при сохранении им необходимой гибкости. К нижним дугам позвонков туловищного отдела прикрепляются рёбра, которые прикрывают внутреннюю полость тела не только сверху, но и с боков. В мускулатуре многих видов имеются тонкие косточки, укрепляющие двигательные мышечные волокна. Упрочивается скелет конечностей и их поясов, что соответствует более активному образу жизни

Рассмотрим более подробно строение скелета по составляющим его отделам.

Череп

Для скелета головы костистых рыб характерно большое количество хондральных и покровных окостенений, обеспечивающих более надёжную защиту головному мозгу.

Мозговой отдел черепа состоит из хорошо сформированных четырех отделов (рис. 30). Крышу черепа составляют парные носовые, крупные лобные и сравнительно небольшие теменные, между которыми лежит непарная межтеменная. Сбоку от носовых и лобных костей расположены средняя обонятельная и парные боковые обонятельные. Кости крыши черепа покровного происхождения за исключением средней и боковых обонятельных костей, которые имеют смешанное происхождение.

Дно черепа образуют две непарные покровные кости – палочковидный парасфеноид и сошник, на котором имеются зубы. Затылочный отдел хондрального происхождения и составлен из четырех элементов – непарных верхней затылочной, нижней затылочной и парных боковых затылочных костей. Верхняя затылочная вклинивается в теменные кости крыши черепа. Срастание костей затылочного отдела формирует большое затылочное отверстие для соединения головного и спинного мозга.

Бока черепа составляют следующие хондральные элементы. В области слухового органа находятся пять ушных костей, кпереди от которых лежат клиновидные кости, формирующие глазницу – непарная основная клиновидная, парные боковые крылоклиновидные и глазоклиновидные. В передней части глазницы лежит слёзная кость, а в нижней расположены подглазничные, образующие глазничное кольцо. Названные элементы кожного происхождения.

Висцеральный череп.

Как и у хрящевых рыб, висцеральный череп костистых рыб состоит из трёх частей – челюстной дуги, подъязычной дуги и скелета жаберного аппарата, однако значительно отличается состав входящих в них элементов. Особенно сильные изменения претерпела челюстная дуга. Нёбноквадратный хрящ, составляющий верхнюю челюсть у хрящевых рыб, у костистых рыб заменён рядом костных элементов. В передней части челюсти лежит нёбная кость, а в задней – квадратная (хондральные). Между ними расположены три крыловидные кости, две из которых покровные, а одна (рядом с квадратной) – хондральная. За счёт таких преобразований первичная верхняя челюсть приобрела большую прочность, удлинилась, однако в значительной мере утратила функцию захвата пищи. Эту функцию в основном выполняет так называемая вторичная челюсть, состоящая из парных верхнечелюстных и межчелюстных покровных костей. Своими верхними краями они крепятся к нижней стороне первичной челюсти, что значительно усиливает челюстной аппарат. Зубы расположены на сошнике и вторичной челюсти.

Рис. 30. Схема строения черепа костистой рыбы

(жаберная крышка и окологлазничное кольцо удалены).

Хондральные кости обозначены пунктиром:

1 – нижнезатылочная кость, 2 – боковая затылочная, 3 – верхнезатылочная, 4 – ушные, 5 – крылоклиновидная, 6 – глазоклиновидная, 7 – межобонятельная, 8 – боковая обонятельная, 9 – теменная, 10 – лобная, 11 – носовая, 12 – парасфеноид, 13 – сошник, 14 – небная, 15 – квадратная, 16 – крыловидные, 17 – межчелюстная, 18 – верхнечелюстная, 19 – сочленовная, 20 – зубная, 21 – угловая, 22 – гиомандибуляре, 23 – симплектикум, 24 – жаберные дуги, 25 – гиоид, 26 – копула

ЗАРИСОВАТЬ

Основу нижней челюсти составляют покровные кости – зубная и угловая. В месте присоединения верхней и нижней челюстей лежит хондральная сочленовная, которая эволюционно возникла из меккелева хряща. Челюстной аппарат крепится к подъязычной дуге посредством челюстного сустава, образуемого квадратной и сочленовной костями.

Подъязычная дуга имеет те же составляющие части, что и у хрящевых рыб – парные гиоиды, подвески (гиомандибуляре) и непарную копулу. Однако они костные и содержат дополнительные элементы в виде симплектикума, который упрочивает соединение челюстей и подъязычной дуги. С помощью подвесков обе дуги крепятся к мозговому черепу (гиостилия).

Скелет жаберного аппарата состоит из четырёх пар жаберных дуг, каждая из которых включает два верхних и два нижних элемента, соединённых суставами. Непарные жаберные дуги (пятые), имеющие лишь по одному элементу, срастаясь между собой, способствуют лучшему креплению жаберного аппарата в целом. У некоторых рыб (карповые) на этих непарных элементах сидят глоточные зубы. Подъязычные и жаберные дуги хондрального происхождения.

Жаберная крышка, прикрывающая жабры, состоит из четырех покровных костей. К заднему краю подвеска и квадратной кости прилегает крупная предкрышечная кость. С ней соединены крышечная, межкрышечная и подкрышечная кости. Эти элементы, как и жаберная крышка в целом значительно варьируют по размеру и форме у разных видов.