Опорно-двигательный аппарат хрящевых рыб

У хрящевых рыб скелет более совершенный, по сравнению с круглоротыми. Выражена дифференцировка на отделы, возрастает количество составляющих элементов. Хорда почти полностью вытесняется развивающимися хрящевыми телами двояковогнутых (амфицельных) позвонков. Позвоночный столб подразделяется на два отдела – туловищный и хвостовой. Череп также имеет более сложное строение – появляется затылочный отдел, развивается челюстной аппарат, упрочивается соединение мозговой и висцеральной части (амфистилия и гиостилия). Усложняются конечности и их крепление. Несмотря на хрящевую основу, скелет имеет большую прочность.

Значительные изменения претерпела и мышечная система, которая возросла в своей массе и подверглась дальнейшей дифференцировке, хотя в значительной мере сохранилась её метамерность. Усложнения в опорном аппарате не случайны, поскольку хрящевые рыбы имеют крупные размеры, значительную биомассу и находятся практически в постоянном движении.

Строение черепа

Скелет головы хрящевых рыб состоит из двух взаимосвязанных отделов – мозгового и висцерального. Каждый из них, в свою очередь, принято подразделять на составляющие части. В мозговой отдел входят крыша, бока, дно и затылок. Висцеральный отдел содержит челюстную, подъязычную дуги и скелет жаберного аппарата (рис. 21).

Рис. 21. Череп акулы:

1 – носовая капсула, 2 – рострум, 3 – орбита, 4 – затылочная капсула, 5 – небно-квадратный хрящ, 6 – меккелев хрящ, 7 – губные хрящи, 8 – гиомандибуляре (подвесок), 9 – гиоид, 10 – жаберные дуги.

Мозговой череп акулы служит защитой головному мозгу и состоит из мозговой коробки, парных капсул органов чувств и рострума. Из этих хрящевых образований формируются следующие отделы:

Крыша мозгового черепа – неполная, имеет отверстие (фонтанель), которое затянуто плотной соединительной тканью. Бока черепа образуют большие углубления – глазницы, а сзади них, врастая в мозговую коробку, расположены парные слуховые капсулы. На переднем конце находятся носовая капсула и рострум из трех палочковидных хрящей, срастающихся между собой и поддерживающих рыло. По бокам основания рострума лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне которых находятся большие отверстия. Капсулы органов чувств, срастаясь между собой, образуют так называемую орбиту. Стенки черепа пронизаны отверстиями для прохождения нервов и кровеносных сосудов.

У некоторых хрящевых рыб (пилонос, пила-рыба) рострум сильно вытянут и уплощен, по бокам усажен острыми зубцами, представляющими собой видоизмененные плакоидные чешуи, и служит орудием нападения и защиты.

Затылочный отдел состоит из непарного хряща, эволюционно возникшего из первого позвонка; он содержит посередине большое отверстие для соединения головного и спинного мозга.

Дно мозгового черепа не сформировано, головной мозг защищён снизу хрящевыми элементами висцерального аппарата.

Висцеральный череп эволюционно сформировался из жаберных дуг, поддерживавших у древних рыб глоточную область. У современных хрящевых рыб, как было сказано выше, он представлен тремя частями – челюстной, подъязычной дугами и дугами жаберного аппарата.

Передняя составляющая часть – челюстная дуга состоит из двух парных элементов. Одна пара, срастаясь в нёбноквадратный хрящ, образует верхнюю челюсть. Другая пара в виде меккелева хряща слагает нижнюю челюсть. На обеих челюстях имеют место парные губные хрящи, увеличивающие поверхность прикрепления мощной висцеральной мускулатуры. Обе челюсти снабжены зубами, производными плакоидной чешуи.

Подъязычная дуга расположена за челюстной дугой. Её основу составляют парные гиоиды, которые своими верхними концами крепятся с гиомандибуларными хрящами (гиомандибуларе). Каждый из них своим верхним концом присоединяется к мозговому черепу в области слуховой капсулы, в то время как нижний конец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой и средним элементом подъязычной дуги – гиоидом. Следовательно, гиомандибуляре играет роль подвеска для челюстей.

Такой тип причленения висцерального черепа к мозговому получил название гиостилия. У ряда примитивных акул имеет место амфистилия в виде сочетания гиостилии с дополнительным прикреплением отростка нёбноквадратного хряща к основанию мозгового отдела. Правый и левый гиоиды на уровне дна глотки соединяются между собой посредством непарного хряща – копулы, или подъязычного хряща.

Скелет жаберного аппарата, следующий за подъязычной дугой, представляет собой пять пар дуг. Каждая жаберная дуга состоит из четырёх парных элементов, подвижно соединяющихся между собой, и одного непарного, посредством которого осуществляется соединение правой и левой стороны дуг. От подъязычной и жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.

Позвоночник акулы прочно сочленен с затылочным отделом мозгового черепа и тянется до конца хвоста, заходя в его верхнюю лопасть. В позвоночнике два отдела – туловищный и хвостовой. Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояковогнутые (амфицельные). Хорда сохраняется лишь в межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка.

Каждый позвонок (рис. 22) состоит из тела позвонка, верхних и нижних дуг. Между верхними дугами позвонков находятся хрящевые вставочные пластинки. Концы верхних дуг, соединяясь, образуют спинномозговой канал.

Нижние дуги в позвонках туловищного отдела коротки, направлены несколько в стороны и образуют поперечные отростки, к которым причленяются ребра. В хвостовом отделе эти дуги, смыкаясь, образуют гемальный канал, где проходят хвостовые артерия и вена.

Рис. 22. Поперечный разрез позвонков акулы. А – туловищный позвонок, Б – хвостовой позвонок: 1 – хорда, 2 – тело позвонка, 3 – верхняя дуга, 4 – спинной мозг, 5 – поперечный отросток, 6 – ребро, 7 – нижняя дуга, 8 – гемальный канал. ЗАРИСОВАТЬ