Внутреннее строение

Пищеварительная система хрящевых рыб имеет более сложное строение, по сравнению с круглоротыми. В ротовой полости акулы располагается несколько рядов многовершинных зубов с острыми режущими краями, которые позволяют откусывать крупные куски добычи. У придонных видов, питающихся моллюсками и ракообразными (скаты, химеры), форма зубов иная – плоская, предназначенная для дробления твёрдого панциря.

На дне ротовой полости находится язык в виде небольшой складки, своим основанием опирающейся на копулу – передний элемент подъязычной дуги. Язык не имеет собственной мускулатуры и приводится в действие с помощью висцеральной мускулатуры челюстного аппарата.

За ротовой полостью находится глотка, пронизанная жаберными щелями, по краям которых имеются хрящевые жаберные тычинки, препятствующие выпадению пищи наружу. Успешному проглатыванию комков пищи способствует слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, однако она не имеет пищеварительных ферментов.

Короткий пищевод переходит в обширный желудок (рис. 16), который состоит из двух частей – кардинальной и пилорической. В кардинальной части желудка, благодаря выделению пепсина, идёт химическое переваривание пищи и дальнейшее её измельчение. Затем пища продвигается в пилорическую часть, где подвергается воздействию трипсина.

Рис. 16. Общее расположение внутренних органов акулы: 1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – брюшная аорта, 6 – приносящие жаберные артерии, 7 – желудок, 8 – тонкая кишка, 9 – толстая кишка, 10 – прямая кишка, 11 – клоака, 12 – ректальная железа, 13 – печень, 14 – желчный пузырь, 15 – желчный проток, 16 – поджелудочная железа, 17 – селезенка, 18 – правая почка (левая не изображена). ЗАРИСОВАТЬ

Кишечник чётко подразделяется на три отдела. Тонкая кишка короткая и отграничена от желудка сфинктером, препятствующим обратному току пищи. В неё впадают протоки поджелудочной железы и печени. Толстая кишка более длинная и широкая, имеет спиральный клапан. В ней, благодаря спиральному клапану, увеличивающему поверхность соприкосновения с пищей и щелочному содержимому, пищеварение завершается и происходит интенсивное всасывание. Непереваренные остатки пищи по короткой прямой кишке выводятся в клоаку и через её отверстие наружу. Рядом с прямой кишкой располагается ректальная железа – орган солевого обмена.

Особое строение у хрящевых рыб имеет печень: она крупная, трёхлопастная и содержит значительное количество жира (60–70% от её массы), который выполняет энергетическую функцию и повышает плавучесть рыб. В печени содержится также большое количество гликогена и ряда витаминов, особенно много витамина А.

Дыхательная система жаберного типа. Каждую жабру составляет сочетание трёх элементов – жаберной дуги, межжаберной перегородки и жаберных лепестков. У акулы имеется четыре пары хрящевых жаберных дуг, которые расположены между пятью жаберными отверстиями глотки. Пятая непарная дуга подстилает жаберный аппарат снизу. К жаберным дугам примыкают кожистые межжаберные перегородки, на каждой стороне которых сидят жаберные лепестки с образованием полужабр. В итоге каждая жабра состоит из двух полужабр. На стенке брызгальца находятся рудиментарные жаберные лепестки.

Нагнетание воды в глотку идёт за счёт глотательных движений рта. Вода, омывая жаберные лепестки, выходит наружу через жаберные щели. Газообмен осуществляется при проникновении кислорода, растворённого в воде, в капилляры жаберных лепестков.

Кровеносная система хрящевых рыб (рис. 18) во многом схожа с таковой у круглоротых. Сердце двухкамерное и находится в околосердечной полости, образуемой перикардием. Предсердие, состоящее из гладкой мускулатуры, находится позади толстостенного желудочка, охватывая его с боков. К предсердию примыкает венозный синус, служащий сбору венозной крови, подходящей к сердцу. От желудочка призматической формы и вершиной направленного вперёд отходит артериальный конус, имеющий, как и желудочек, поперечнополосатую мускулатуру и фактически являющийся его продолжением. Внутри артериального конуса есть клапаны, препятствующие обратному току крови.

Рис. 18. Схема кровеносной системы акулы:

1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – брюшная аорта, 6 – левые приносящие жаберные артерии, 7 – левые выносящие жаберные артерии, 8 – левая сонная артерия, 9 – спинная аорта, 10 – левая подключичная артерия, 11 – артерии брюшной полости, 12 – хвостовая артерия, 13 – хвостовая вена, 14 – левая воротная вена почек, 15 – левая почка, 16 – левая задняя кардинальная вена, 17 – левая передняя кардинальная вена, 18 – левый кювьеров проток, 19 – левая боковая вена, 20 – левая подключичная вена, 21 – воротная вена печени, 22 – печень, 23 – печеночная вена, 24 – желудок, 25 – толстая кишка, 26 – селезенка

От артериального конуса отходит брюшная аорта, распадающаяся в области глотки на пять пар приносящих артерий, поставляющих венозную кровь для окисления к жабрам. От каждой полужабры отходит пара выносящих артерий, несущих окисленную кровь. Первая пара выносящих артерий отходит к брызгальцу и далее образует сонные артерии. Остальные выносящие артерии впадают в корни аорты, которые, попарно сливаясь, образуют спинную аорту, идущую вдоль позвоночника и переходящую в хвостовую артерию.

От спинной аорты отходят более мелкие артерии для снабжения кровью органов и тканей. Подключичные артерии идут к грудным плавникам. Кровоснабжение внутренних органов обеспечивается кишечной, передней и задней брыжеечными, почечными и подвздошными артериями.

Венозная кровь от головного отдела идёт по передним кардинальным (яремным) венам. От заднего части тела собирается в хвостовую вену, которая распадается на парные задние кардинальные, образующие воротные системы

почек. Передние и задние кардинальные вены, сливаясь, образуют кювьеровы протоки, по которым кровь изливается в венозный синус. Вены, собирающие кровь от пищеварительного тракта и селезёнки, формируют воротную систему печени; отходящая от нее печеночная вена также впадает в венозный синус. Венозная кровь от парных плавников поступает по боковым венам в кювьеровы протоки.

Выделительная система представлена мезонефридиальными почками, которые лежат по бокам позвоночника в виде удлинённых образований (рис. 19). В качестве мочеточников функционируют вольфовы каналы. Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела – более узкую переднюю и расширенную заднюю. Передняя часть почки у самцов утратила выделительную функцию, поскольку через неё проходят семенные канальцы от рядом расположенных семенников. У самок почка выполняет только мочевыделительную функцию. Вольфовы каналы впадают в мочеполовой синус, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у хрящевых рыб нет.

Система размножения: хрящевые рыбы раздельнополы; оплодотворение только внутреннее. Половая система представлена парными семенниками и яичниками (рис. 19). Семенники в виде удлинённых образований, прикреплены на брыжейке к стенке брюшной полости. От семенника тянутся тонкие семенные канальцы, впадающие в переднюю часть почки, исполняющую роль придатка семенника. Здесь сперматозоиды дозревают и поступают в общий мочеполовой канал, открывающийся через мочеполовой синус в клоаку. В нижней части канала имеются расширения – семенные пузырьки для накопления половых продуктов. Совокупительные органы парные (птеригоподии), развиваются в виде особых образований на брюшных плавниках.

Яичники у большинства видов парные, подвешены на брыжейке. Яйцеводами служат мюллеровы каналы, которые на уровне печени соединяются вместе с образованием общей воронки яйцевода, имеющей бахромчатые края. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и, скатываясь по передней части печени, попадает в воронку яйцевода.

Оплодотворение происходит в верхней части яйцевода. Оплодотворённое яйцо (у видов, размножающихся кладкой яиц) покрывается плотной рогоподобной оболочкой за счёт выделений скорлуповой железы, расположенной в нижней части яйцевода. Затем с помощью выростов, имеющихся на оболочке, оно подвешивается самкой на подводные растения или выступы скальной породы, где и происходит развитие эмбриона.

Рис. 19. Мочеполовая система самки (А) и самца (Б) акулы:

1 – почка, 2 – мочеточник, 3 – мочеполовой сосочек, 4 – левый яичник (правый яичник не изображен), 5 –яйцевод, 6 – общая воронка обоих яйцеводов, 7 – скорлуповая железа, 8 – «матка», 9 – отверстие яйцевода, 10 – левый семенник (правый семенник не изображен), 11 – семявыносящие канальцы, 12 – семяпровод, 13 – пищевод, 14 – печень, 15 – полость клоаки, 16 – копулятивный отросток брюшного плавника

При других способах размножения (яйцеживорождение и живорождение) развитие эмбрионов идёт в нижнем (маточном) отделе яйцевода. При яйцеживорождении питание зародыша идёт за счёт энергетических запасов яйца, а дыхание и выделение происходит через материнский организм. При живорождении развивающийся эмбрион обеспечивается всем необходимым полностью от матери через особое образование, напоминающее плаценту млекопитающих.

Центральная нервная система и органы чувств.

Головной мозг, по сравнению с круглоротыми, более сложного строения: крупнее его относительные размеры; выше дифференцировка отделов, связи между ними и содержание нервного вещества.

Передний мозг довольно крупный, внешне подразделён продольной бороздой на два полушария, хотя внутреннего деления ещё нет. Имеет большие обонятельные доли. Нервное вещество образует скопления в обонятельных долях, полосатых телах дна и выстилает полости желудочков. Путём связи со средним и промежуточным отделами передний мозг координирует двигательную функцию и поведенческие реакции.

Промежуточный мозг хорошо развит, имеет крупные зрительные бугры и гормональные железы – эпифиз и гипофиз. Функционально он обеспечивает работу органов чувств, координацию движений и, с помощью гормональных желез, регуляцию уровня метаболизма.

Средний мозг несколько уступает по степени развития костным рыбам, однако имеет сложные связи с другими отделами мозга и определяет функции зрительных анализаторов.

Мозжечок большого размера и частично прикрывает соседствующие отделы – средний и продолговатый мозг. Он поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую координацию движений.

Продолговатый мозг имеет удлинённую форму, на его поверхности есть ромбовидная ямка (полость четвёртого желудочка). Он координирует деятельность скелетно-мышечной и практически всех внутренних систем, обеспечивает связи других отделов со спинным мозгом, регулирует рефлекторную деятельность спинного мозга и вегетативной нервной системы.

От головного мозга отходит десять пар нервов; ХII-я пара нервов развита слабо.

От переднего мозга отходит обонятельный нерв (первая пара). На дне промежуточного мозга берёт начало зрительный нерв (вторая пара), который образует перекрест, или хиазму, и отвечает за зрительную функцию. Глазодвигательный нерв (третья пара) отходит от нижней части среднего мозга и иннервирует глазные мышцы. Блоковый нерв (четвёртая пара), который также участвует в координации мышцы глаза, начинается от заднего края среднего мозга. Остальные пары нервов идут от продолговатого мозга.

Тройничный нерв (пятая пара) отходит от переднего угла этого отдела и иннервирует глазное яблоко, рострум и челюсти. Отводящий нерв (шестая пара) идёт от брюшной стороны отдела, координирует отводящую мышцу глаза. Лицевой нерв (седьмая пара) берёт начало от передней части продолговатого мозга и несколькими ответвлениями подходит к нижней части головы. Слуховой нерв (восьмая пара) определяет работу внутреннего уха. Языкоглоточный нерв (девятая пара) иннервирует функции глотки, языка, жаберного аппарата. Блуждающий нерв (десятая пара) имеет четыре ветви, которые координируют работу глотки, пищевода, желудка, сердца и отделов задней части тела.

Органы чувств.

Из органов чувств наиболее развито обоняние, благодаря особому строению носового аппарата. Парные ноздри ведут в объёмистые обонятельные мешки, внутренняя поверхность которых имеет складчатую структуру и обонятельный эпителий с окончаниями обонятельного нерва. Разрешающая способность такого устройства велика: запах крови жертвы улавливается акулами на расстоянии в 400–500 м. В ротовой полости имеется особый ямковидный орган, определяющий изменения солёности воды.

Вдоль тела идёт боковая линия, улавливающая колебания воды, что помогает при поиске добычи, ориентации на особей своего вида и избегании столкновений с неподвижными предметами. На голове имеют место скопления лоренциниевых ампул в виде небольших соединительнотканных капсул с трубочкой, отверстие которой открывается на поверхности тела. Предполагается, что эти образования служат своеобразными термодатчиками, позволяющими определять изменения температуры в среде с точностью до 0,05 градуса, а также слабых электрических токов, исходящих от живых организмов.

Органы зрения акул, в целом, типичны для всех рыб: они близоруки, что связано со строением глаза, имеющего шаровидный хрусталик и плоскую роговицу. Глаза крупные, окружены небольшим валиком, представляющим собой неподвижное веко. У некоторых видов есть мигательная перепонка. Острота зрения невелика – контуры предметов определяются на расстоянии не далее, чем 10–15 м. Цветное зрение отсутствует.

Орган слуха и равновесия взаимосвязаны и представляют собой парные капсулы в заднебоковой части черепа. Имеется только внутреннее ухо, состоящее из перепончатого лабиринта, который включает мешочки круглой и овальной формы и три полукружных канала. Мешочки определяют слух, а полукружные каналы являются органом равновесия. Считается, что хрящевые рыбы способны не только улавливать звуки, но и издавать свои, служащие для охраны индивидуального участка и общения с другими особями.

Вкусовые ощущения анализируются, благодаря особым образованиям – вкусовым почкам, расположенным в ротовой полости и глотке. Осязание представлено чувствующими клетками на участках тела, лишённых чешуи; эту же функцию выполняют усики на роструме (у некоторых видов).