Фази збудливості

У процесі виникнення й розвитку одинокого імпульсу збудження мають місце фазові зміни збудливості тканини. Спочатку після нанесення подразнення спостерігається ко­роткотривале, незначне місцеве підвищення збудливості. Потім настає різке зниження збудливості. Ця тимчасова незбудливість отримала назву абсолютної рефрактерної фази. Вона відповідає розвитку потенціалу дії.

Тривалість фази абсолютної рефрактерності дорівнює:

для нерва — 0,002 с, скелетного м'яза — 0,005 і серцевого м'яза — 0,3—0,4 с.

Після закінчення періоду абсолютної рефрактерності збудливість тканини поступово відновлюється, досягаючи початкового рівня. Цей період зниженої збудливості нази­вається ф а з о ю, відносної незбудливості (реф­рактерності). Ця фаза в часі збігається з переходом піку потенціалу у слідову електронегативність. У фазі віднос­ної рефрактерності подразники великої сили можуть вик­ликати відповідь. Тривалість її для нервових волокон ста­новить 0,001—0,01, а для м'язів — 0,03 с.

Далі настає фаза підвищеної збудливості, яку М. Є. Введенський назвав екзальтаційною. Ця фаза збігаєть­ся з слідовою електронегативністю. У нерві вона триває 0,02, а у м'язі 0,05 с і більше.

Після фази екзальтації настає тривала фаза субнор-мальності, протягом якої збудливість тканини дещо знижується порівняно з початковою збудливістю. За часом дана фаза збігається з електропозитивністю. Потім збуд­ливість тканини приходить до норми.

З вищесказаного виходить, що всі фази зміни збудли­вості відповідають певним періодам потенціалу дії (рис. 122).

Знання фазових змін збудливості важливе для розумін­ня характеру скорочення м'язів залежно від частоти по­дразнення. Якщо подразнювати нерв нервово-м'язового препарату індукційним струмом за умови, що друге под­разнення іде за першим з інтервалом, рівним тривалос­ті абсолютної рефрактерності, м'яз не скоротиться. Посту­пове збільшення інтервалу буде супроводжуватись збіль­шенням висоти скорочення. Максимальне скорочення м'я­за настає в той момент, коли подразнення збігається у ча­сі з екзальтаційною фазою. Тривалість фазових змін збуд­ливості у процесі життєдіяль­ності тканин змінюється. Так, при втомі м'яза час абсолют­ної і відносної рефрактерності збільшується. Фази збуджен­ня тісно пов'язані з обміном речовин.

Незначне підвищення збуд­ливості на початку збудження стимулює перехід тканини від видимого спокою до діяльного активного стану. У період аб­солютної рефрактерності, впер­ше виявленої на серці, утворю­ється необхідна енергія, яка забезпечує розвиток збуджен­ня. У цей час збільшується проникність мембрани клітини для іонів калію і припиняється потік іонів натрію в клітину. Згідно з мембранною теорією збудження Ходжкіна—Хакслі ці процеси гальмують виникнення нового потенціалу дії на чергове подразнення. Біологічне значення, фази абсолютної рефрактерності поля­гає в тому, що вона запобігає надмірним втратам енерге­тичних матеріалів у тканині і тим самим сприяє нормаль­ному розвитку процесу збудження. Відносна рефрактерність створює умови для відновлення вихідного стану збуд­женої тканини.

Під час фази екзальтації тканина здатна відповідати на повторне подразнення. Поява цієї фази свідчить про те, що подразнення викликає не тільки певну реакцію тканини, а й створює сприятливі умови для повторних збуджень. Фа­за екзальтації має безпосереднє відношення до ритмічної діяльності, властивої нервовій та м'язовій тканинам.