- •Фізіологія м'язів
- •Теорія скорочення м'язів
- •Діяння постійного струму на живу тканину
- •Рецептори
- •Передавання збудження з нерва на працюючий орган
- •Розділ 12. Фізіологія м'язів та нервів загальні властивості тканин - подразливість, збудливість і збудження
- •Біоелектричні явища
- •Механізм виникнення збудження
- •Фази збудливості
- •Функціональна рухливість (лабільність)
- •Парабіоз та його фази
- •Фізіологія м'язів
- •Властивості скелетних м'язів
- •Механізм м'язового скорочення
- •X. Хакслі пояснює скорочення м'язів ковзанням молекул актину уздовж молекул міозину.
- •Сила і робота м'язів
- •Втома м'язів
- •Властивості гладеньких м'язів
- •Фізіологія нервів
- •Властивості нервових волокон
- •Синапси
- •Вплив постійного струму на живі тканини
Біоелектричні явища
Збудження нерозривно пов'язане із змінами електричних потенціалів клітини, які називаються біоелектричними явищами.
Вперше людина спостерігала біоструми у риб — сома “малоптерус”, ската “торпедо”, електричного вугра, окремі удари якого досягають 600 В. Електричною енергією риби користуються для захисту від ворогів, знаходження необхідних об'єктів, позбавлення руху жертви.
Італійський фізіолог Луїджі Гальвані довів, що електричний заряд виникає не тільки у риб, а й у інших тварин. У 1791 р. він поставив такий дослід.
Нервово-м'язовий препарат жаби був підвішений за нерв у області хребта на мідний гачок, закріплений на залізній сітці балкона. Кожного разу, коли м'язи лапки препарата дотикались до металевої сітки балкона, наставало їх скорочення. Це явище Гальвані пояснював різницею потенціалів між позитивно зарядженим м'язом і негативно зарядженим нервом. При з'єднанні м'яза і нерва металом — провідником струму, у замкнутому ланцюгові “препарат—метал” виникає електричний струм, який подразнює живу тканину.
Сучасник Гальвані відомий фізик А. Вольта, аналізуючи цей дослід, дійшов іншого висновку. Він вважав, що струм виникає не в живій тканині жаби, а у місті контакту міді й заліза з живою тканиною, яка є електролітом, тобто провідником струму. Гальвані, не погоджуючись з Вольта, підтвердив правильність свого доводу у досліді без металу: ізольований литковий м'яз жаби при накиданні на нього сідничного нерва скорочувався.
Вивчення біострумів стало базою побудови сучасної теорії збудження, створення досконаліших методів визначення функціонального стану серця, головного мозку, шлунка, сітківки ока та інших органів. Реєстрація коливань потенціалів сприяє ранній діагностиці багатьох захворювань і проведенню раціонального лікування.
На сьогодні розрізняють біоструми трьох категорій:
-
струми опокою, або клітинні потенціали,
-
струми, або потенціали пошкодження,
-
струми дії, або акціонні струми.
Струми спокою, або клітинні потенціали (КП), спостерігаються в усіх живих непошкоджених клітинах. Оболонка клітини (мембрана) має позитивний заряд (+)> а цитоплазма — негативний (—). Для реєстрації потенціалу спокою необхідно мати два мікроелектроди, один з яких діаметром менше 6,5 мкм вводиться в клітину, а другий, діаметром 1—4 мкм, накладається на зовнішню поверхню клітини. З'єднавши обидва мікроелектроди з катодним осцилографом, можна виміряти наявність потенціалу.
Величина КП тісно пов'язана з функціональною спеціалізацією клітини. Для тканини з високою спеціалізацією (нервова, м'язова) КП досягає 80—100 мілівольт (мВ), а для епітеліальної — не більше 20 мВ.
Потенціал спокою зумовлений різною проникністю клітинної мембрани для іонів.
Струми, або потенціали пошкодження, виникають при пошкодженні тканин. Пошкоджена ділянка має негативний заряд, а непошкоджена — позитивний. Другий дослід Гальвані — яскравий приклад виникнення струму пошкодження.
Струми дії, або акціонні струми, виникають при збудженні тканини. Збуджена ділянка заряджена негативно по відношенню до незбудженої. Біоструми, що супроводжують збудження, добре сприймаються високочутливим катодним (електроннопроменевим) осцилографом.
Потенціал дії, на відміну від потенціалу пошкодження, реєструється у вигляді двофазного струму. Це пояснюється поширенням по тканині хвилі збудження (рис. 120).
Сучасна техніка дослідження дозволила встановити чотири періоди потенціалу дії: початкову електронегативність (0,0001 с), пік потенціалу (0,002 с), слідову електронегативність (0,002 с) і слідову електропозитивність (0,1 с). Наведені величини потенціалу дії відносяться до нерва, у м'язі тривалість усіх цих періодів у два рази більша.
Початковий негативний потенціал відповідає прихованому періоду збудження, коли в клітинах відбуваються фізикохімічні зміни, які підготовляють виникнення піку потенціалу.
Під час його розвитку енергія, що звільняється, здійснює збудження тканини. Звідси швидкість виникнення і розвитку збудження цілком залежить від перших двох періодів; третій і четвертий періоди пов'язані з ресйнтезом енергетичних речовин.