ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ М'ЯЗІВ І НЕРВІВ

ВЧЕННЯ ПРО ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ

Тканини й органи тварини у відповідь на подразнення, тобто дію зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У результаті такої дії подразників відбу­ваються кількісні і якісні зміни обміну речовин.

Реакція на подразнення називається подразливістю.

Вона властива всім клітинам і тканинам рослинного і тваринного походження. З подразливістю тісно пов'язані процеси росту, розвитку та розмноження.

Нервова, м'язова та залозиста тканини, крім подразли­вості, володіють якісно новою, вищою властивістю — збудливістю.

Збудливість — це властивість тканини відповідати на подразнення хвилеподібним поширенням імпульсів збудження. У результаті цього тканина чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що називається збудженням. Отже, збудження — це ді­яльний стан тканини у відповідь на дію подразника.

Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на

з о в н і ш н і (звукові, світлові, ароматич­ні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, імпульси, продукти обміну).

За походженням подразники ділять на механічні, тер­мічні, електричні, звукові, світлові, хімічні, радіоактивні та біологічні. З фізіологічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадекватними.

Адекватними називаються такі подразники, до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекватним подразником є світло, для ву­ха — звук, для смакових луковиць ротової порожнини — розчинні у воді або слині хімічні речовини, для м'язів — нервові імпульси. Окремі органи можуть мати декілька адекватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими імпульсами і секретином — гуморальною речовиною; серце — нервовими імпульсами і адреналіном, сим­патином, іонами кальцію, які є у крові.

До неадекватних належать подразники, до яких орган не пристосувався і в нормальних умовах звичайно не піддається їх дії. Так, м'яз скорочується не лише під впли­вом імпульсів, що надходять до нього по нерву, а й у ре­зультаті удару, уколу; розтягнення, швидкого нагрівання тощо.

У процесі експерименту найкраще користуватись, елек­тричним подразником, який легко можна дозувати. Він ма­ло пошкоджує тканину та має багато спільного з механіз­мом виникнення збудження.

За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна виклика­ти мінімальне збудження, називається пороговою. Под­разник, сила якого менша від порогової, називається під-пороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової.

Збудливість — це основна властивість живої тканини. Завдяки цій властивості живі організми реагують на подразнення, які виходять з зовнішнього і внутрішнього середовища. Проте оскільки структура у різ­них живих тканин неоднакова, то неоднакова і форма відповіді на под­разнення; якісно різна у них і сама властивість збудливості.

Відповідь, наприклад, сполучної тканини на подразнення, супрово­диться зміною обміну речовин, обмежується тільки тією ділянкою, на яку діє подразник. Така відповідь дістала назву місцевої реакції.

В процесі еволюції в живих організмах виникли такі тканини, які відповідають на подразнення спеціальною реакцією, специфічною ді­яльністю. До них належать нервова, м'язова і залозиста тканини. Під впливом подразника в цих тканинах виникає процес збудження, причому, виникнувши в одній ділянці, цей процес поширюється по всій збудливій системі.

При подразненні м'язової тканини вона збуджується. Збудження це поширюється по м'язу і викликає скорочення його. Збудження залози­стої тканини виявляється у виробленні властивого їй секрету.

На відміну від м'язової і залозистої тканин, які дістають в організмі імпульси в основному від нервової системи, нервова тканина збуджуєть­ся під впливом подразників, які виходять з зовнішнього і внутрішнього середовища. Виникле збудження поширюється по нервовій тканині, за­хоплюючи все нові й нові ділянки. Таким чином, тканини організму за­лежно від їх структури і призначення дають при подразненні різні відпо­віді.

Треба відзначити, що відповідна реакція тканин на подразнення су­проводиться посиленням в них обміну речовин у формі ряду фізичних і хімічних явищ.

У збуджених тканинах збільшується вбирання кисню і виділення вуглекислоти, посилюється утворення тепла, виникають електричні яви­ща тощо.

Ухтомський визначав збудження як перехід тканини від видимого спокою до діяльного стану і сам діяльний стан, що триває доти, поки тканина знову не повернеться до спокою. Таким чином, збудливість— це властивість тканини, здатність її відповідати на подразнення, а збу­дження — це складне біологічне явище, що виникає як відповідь ткани­ни на подразнення.

Загальні закономірності процесу збудження вивчаються звичайно на нервово-м'язовому препараті жаби. Н е р в о в о-м' язовим препар а т о м називають ізольований м'яз жаби (звичайно литковий), відпре­парований разом з нервом, що підходить до нього. Проте треба пам'ята­ти, що дані, добуті на нервово-м'язовому препараті, не відображають повною мірою закономірностей, властивих процесові збудження в ціло­му організмі.

Подразники. Подразники, що можуть викликати збудження, бува­ють за своєю природою механічними (удар, укол), термічними (тепло або холод), електричними, світловими, хімічними і т. д. Подразники можуть діяти як з боку зовнішнього середовища (світло, звук, доторкання), так і виникати в самому організмі (нервові імпульси, гормони). Ці останні подразники називають біологічними, природженими.

За характером свого діянння подразники бувають адекватні і неадек­ватні. Адекватними називають такі подразники, до яких даний ор­ган пристосований. Так, для сітчатки ока адекватним подразником є світ­ло, для м'яза—нервовий імпульс і т. д. Для того самого органу може бути кілька адекватних подразників: у формі нервового імпульсу і хі­мічних речовин крові. Деякі подразники, до яких орган хоча і не присто­сований, але при певній інтенсивності діяння викликають збудження тка­нини або органу. Це неадекватні подразники.

Так, скорочення м'яза можна викликати електричним струмом, кис­лотою і т п., тобто такими подразниками, діянню яких він у природних умовах звичайно не підпадає.

У фізіологічних експериментах як подразником звичайно користую­ться електричним струмом. Він має значні переваги перед хімічними і механічними подразниками, мало ушкоджує тканини і легко дозується.

Умови виникнення збудження. Коли сила подразника, який діє на збудливу тканину, зростає дуже повільно, то тканина на таке подразнен­ня не реагує, м'яз не скорочується, нерв звичайно не дає хвилі збуджен­ня. Необхідно, щоб зовнішній агент діяв вмить.

Так, нерв або м'яз прийдуть у збудження тільки при миттєвій зміні електричної напруги, наприклад при замиканні або розмиканні електрич­ного кола. Якщо ж сила постійного струму не змінюється, наприклад у замкненому колі, або якщо сила струму змінюється повільно, то м'яз не збудиться. Збудження в цьому разі може мати місце тільки тоді, коли застосовується струм великої сили.

Величина відповіді на подразнення буде різна залежно від сили по­дразника. Слабкий подразник може не викликати відповідної реак­ції — це підпороговий подразник. Збільшуючи сили подразника, можна викликати ледве помітну відповідь з боку подразнюваної ткани­ни. Така мінімальна сила подразника називається пороговою. Таким способом визначається поріг збудливості. Збудливість тканини може бути різною залежно від її функціонального стану. Чим тканина збудливіша, тим нижчий поріг її збудливості, тим менша сила подразни­ка потрібна для виникнення відповідної реакції. Проте існує межа, при якій збільшення сили подразника вже не посилює відповідної реакції. Це максимальне подразнення.

При дуже сильних подразненнях процес збудження може зовсім не виявлятися. Так, якщо викликати скорочення м'яза, а потім діяти на ньо­го дуже сильними або частими розрядами індукційного струму, то м'яз розслабиться і залишиться в такому стані, поки триватиме таке сильне подразнення. Досить тільки ослабити подразнення, як м'яз знову скоро­титься.

Щоб привести збудливу тканину в стан збудження, потрібна не тіль­ки певна сила подразника, але й певна тривалість його дії. Чим нижча збудливість, тим довше повинен діяти подразник, щоб жива тканина прийшла в стан збудження. Наприклад, при стомленні м'яза збудливість його зменшується. Тому для приведення його в збудження не тільки по­винен діяти подразник великої сили, але тривалішим повинно бути його діяння.

Чим більша сила подразника, тим меншин час він повинен діяти, щоб викликати збудження, і навпаки. Сила і тривалість діяння подраз­ника перебувають у зворотних співвідношеннях одне до одного.

Той мінімальний час, протягом якого повинен діяти пороговий подразник, щоб викликати збудження, дістав назву корисного часу.

Використовуючи дані властивості подразника для вимірювання збуд­ливості, застосовують іншу одиницю, яку запропонував французький учений Ляпік,—хронаксію.

Хронаксією називають той найменший час (виражений у тисячних частках секунди), протягом якого повинна діяти подвоєна реобаза (реобазою називається порогова сила подразни­ка), щоб викликати відповідь з боку збудливої тканини. Таким чином, при визначенні хронаксії враховується як сила подразника, так і час йо­го діяння.

Хронаксія вимірюється спеціальними приладими — хронаксиметрами. Сила подразника в них вимірюється у вольтах, а для визначення мі­зерно малих проміжків часу застосовується система конденсаторів різної ємності.

Розвиток процесу збудження. Очевидно, перед проявом процесу збу­дження проходить якийсь прихований, латентний, період, коли діян­ня подразника обмежується місцевим діянням на тканину. А специфічна реакція збудливої тканини (скорочення м'яза, проведення збудження по нерву, секреція соку) є результатом тих складних процесів, як розвиваю­ться в ній під час прихованого періоду. Виникле збудження внаслідок подразнення не залишається на місці, а поширюється по збудливій тка­нині.

Тканина, яка тільки що зазнала подразнення, на діяння нового по­дразника не відповідає. Ми вже ознайомилися з цим явищем на прикла­ді серцевого м'яза. Ця тимчасова незбудливість дістала назву рефрактерної фази.

Рефракторна фаза поділяється на абсолютну і відносну. У фазі абсолютної незбудливості нерв або м'яз зовсім не відповідають на нове подразнення. Ця фаза триває для нерва 0,4—2 тисячні частки секун­ди, для скелетного м'яза — 2—3 тисячні частки секунди. У фазі віднос­ної незбудливості сильні подразники вже можуть викликати відповідь. Фаза відносної рефрактерності змінюється, як встановив Введенський, фазою підвищеної збудливості—екзальтаційної, або супер-н о р м а л ь н о ї, що триває в 2—3 рази довше, ніж рефракторна. Потім збудливість м'яза знову приходить до норми. Знати властивості рефрактерної фази дуже важливо для того, щоб зрозуміти характер скорочення м'яза при різних частотах подразнень.

Введенський вважав, що при рефракторній фазі ділянка подразнен­ня змінює свій стан і функціонально набирає нової форми — форми гальмування. Про це явище буде сказано далі.

Таким чином, за кожним подразненням іде період незбудливості. Чим коротший період незбудливості, тобто чим швидше в тканині віднов­люється стан збудливості, тим більше число окремих хвиль (періодів) збуджень може пройти через збудливу тканину за одиницю часу. Для кожної тканини існує граничний ритм подразнення, на який вона може відповісти. Так, наприклад, для церва жаби граничний ритм становить 500, в нервах теплокровних він доходить до 1000 на секунду.

Введенський встановив, що цей граничний ритм залежить не тільки від того, яку тканину ми досліджуємо, але й від її функціонального ста­ну, що, насамперед, зв'язане з перебігом процесів обміну речовин у ній. Так, наприклад, граничний ритм подразнення м'яза зимової жаби не пе­ревищує 150 на секунду, у м'язі літньої жаби він досягає 300, а в м'язі теплокровних доходить до 400 на секунду.

Отже, найвищий граничний ритм збудження є показником найкращого функціонального стану збуд­ливої Тканини: при погіршанні її функціонального стану граничний ритм подразнень зменшується.

Здатність тканин відповідати на певний ритм подразнення відпо­відним ритмом збудження Введенський назвав лабільністю. Вона харак­теризує функціональний стан тканини.

Поняття лабільності характеризує стан збудливості тканини далеко ширше, ніж поняття хронаксії. Якщо хронаксія характеризує функціо­нальний стан збудливої тканини в певний відрізок часу і на певній ділян­ці її, то лабільність відображає характер змін, які відбуваються в цілому м'язі за весь час його діяльності. Якщо в зв'язку з діяльністю стан тка­нини гіршає, то лабільність її зменшується, і навпаки.

Слід відзначити, що явище лабільності, яке характеризує збудли­вість тканини, її фізіологічний стан, Введенський вивчив за 50 років до того, як було встановлено поняття хронаксії.

Вчення про лабільність має дуже велике значення. В ньому Введен­ський в природних умовах вперше показав, що всяке подразнення рецеп­тора викликає в ньому не поодиноку хвилю збудження, а цілу серію ім­пульсів. Так само і по нервах, і по м'язовому волокну завжди поширює­ться не одна хвиля, а ряд хвиль збудження, які йдуть одна за одною, при­чому ритм цих хвиль у нормі може бути різний. Таким чином, збуджен­ня має ритмічну природу. Наявність цих ритмічних хвиль Введенський встановив у 80-х роках минулого століття за допомогою телефонної труб­ки, бо хвилі збудження, проходячи по м'язу, супроводяться звуковими коливаннями. Це підтверджено тепер спеціальними приладами.

ЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА У ЗБУДЛИВИХ ТКАНИНАХ

Однією з характерних ознак збудження є виникнення у збудженій іканині електрорушійних сил. Виявлення електричних явищу живій тка­нині зв'язане з ім'ям італійського вченого Гальвані. Гальвані, експери­ментуючи у своїй домашній лабораторії, виявив, що лапки жаби, підві­шені на мідному гачку, торкнувшись залізних ґраток, скоротилися. Галь­вані вирішив, що причиною цього скорочення був виниклий у лапках власний електричний струм. Таке тлумачення, як довів сучасник Гальва­ні, відомий фізик Вольта, було неправильним, бо в цьому разі джерелом електрики було з'єднання двох різних металів — заліза і міді, з'єднаних провідником другого роду— електролітами живої тканини. Але цим дос­лідом було дано поштовх до вивчення електричних явищ у живих орга­нізмах як самим Гальвані, так і іншими дослідниками.

Сам Гальвані зробив другий дослід, яким він довів наявність елект­рики в живій тканині вже без участі металів. Відпрепарований сідничний нерв лапки жаби накидали на оголений м'яз цього самого препарати, при цьому м'яз скорочувався (мал. 226).

За більш як 150 років, що минули з того часу, внаслідок сконструю-вання особливо чутливих приладів, які дають можливість виявляти мі­зерно малі кількості електрики, наші знання про електричні явища в організмі значно збагатилися. Тепер відомо, що в живих тканинах іс­нує два види струмів, які дістали назву біострумів.

Мал. 227. Схема виник­нення струму спокою.

Сучасні дослідження біостру­мів показали, що електричні явища ^ в живих тканинах дуже складні. На початку збудження електричний заряд виникає в од­ній ділянці. Цей місцевий процес наростає і, досягши певної інтен­сивності, перетворюється у хвилю збудження. Після хвилі збуджен­ня проходять ще й інші коливан­ня—слідові потенціали.

Основна хвиля збудження реєструється як гострий зубець і триває тисячні частки се'кунди, а тривалість слідових потенціалів вимірюється сотими і десятими частками секунди.

функціонального стану ряду органів: серця, м'язів, мозку і т. д. Запис коливання по­тенціалів дає можливість уловлювати найтонші пору­шення в діяльності цих ор­ганів і допомагає діагносту­вати їх захворювання

Сучасна техніка дослі­дження біострумів. При реє­страції біострумів застосо­вується струнний гальвано­метр і катодний осцилограф.

Струнний гальванометр уже описано при вивченні струмів дії в серці.

В катодному осцилогра­фі коливається не нитка, як у гальванометрі, а потік

електронів, які прямолінійно і прискорено рухаються і які можуть змі­нювати свій напрям під впливом магнітного або електричного поля.

Катодний осцилограф складається з балона, де утворюється електронний пучок. Цей електронний пучок має негативний заряд. Проходячи між двома пластинка­ми конденсатора, з'єднаними з досліджуваними тканинами, вузький потік електронів, може відхилятися до тієї пластинки, яка має позитивний електричний заряд. А оскільки різниці потенціалів у тканинах змінюються, то потік електронів відхиляється то в один, то в другий бік. Відхилення пучка електронів реєструється на фотографічній плівці, яка весь час рухається.

Оскільки чутливість осцилографа не дуже велика, то реєстровані біоструми по­силюють за допомогою катодних лампових посилювачів (мал. 229).

ТЕОРІЯ ВИНИКНЕННЯ БІОЕЛЕКТРИЧНИХ ЯВИЩ

Пояснення виникнення біострумів у живих тканинах стало можли­вим, коли Нернст розробив теорію рідинних кіл, з допомогою яких уда­лося довести виникнення електрорушійної сили без участі провідників першого класу. Вперше теорію “концентраційних кіл” до пояснення біострумів у живих тканинах застосував російський вчений В. Ю. Ча-говець.

У 1895 р. Чаговець показав, що різниця потенціалів, потрібна для виникнення електрорушійних сил, створюється в результаті різної ін­тенсивності обміну речовин в ушкодженій і нормальній ділянці живої тканини (в разі струму спокою) або ж у збудженій і спокійній (в разі струму дії). У збудженій ділянці обмін речовин відбувається інтенсив­ніше, ніж у спокійній. Підвищення обміну викликає посилене утворен­ня вугільної кислоти, яка дисоціює на іони Н і НСОз. Іони НСОз ди­фундують повільніше, ніж водневі іони. Останні випереджають аніони і скупчуються біля спокійної ділянки тканини, надаючи їй позитивного заряду. А на збудженій ділянці залишаються аніони НСОз, що зумов­лює її електронегативність. Чаговець довів своє припущення експери­ментальним шляхом. Цю теорію Чаговець назвав альтерацій-н о ю —змінною (альтерація — зміна) •

За іншою теорією—мембранною, запропонованою Бернштей-ном,—на поверхні клітин є особливий напівпроникний шар (мембра­на), який має здатність пропускати іони одного знака і затримувати іони протилежного знака. Таку здатність мають оболонки м'язів, нер­вів тощо. На їх зовнішній поверхні скупчуються катіони (позитивний

В усякому разі безперечним є те, що в клітині, яка перебуває в спокої, іони розсіяні. Вони збираються тільки при ушкодженні або збудженні і дифундують з різною швидкістю. Та­ким чином в основі збудження завжди лежить виникнення різниці концентрації іонів: чим більша ця різниця, тим сильніші біоструми і тим більше виявлений процес збудження. В цьому ймовірний зв'язок біоло­гічного процесу з явищами біострумів. Виникаючи в місці подразнення, як наслідок подразнення, біострум потім є причиною поширення збу­дження.

Фізіологія м'язів

Основна властивість м'язів — це їх здатність скорочуватися при збу­дженні, а разом з цим і виконувати роботу.

За своєю будовою м'язи бувають поперечносмугасті і гладкі. Попе­речносмугасті м'язи — це переважно скелетні м'язи; вони забезпечу­ють тварині можливість активного пересування. Гладкі м'язи містяться у внутрішніх органах. За їх допомогою відбувається пересування їжі по травному тракту, звуження і розширення кровоносних судин, вики­дання сечі з сечового міхура і т. д. Треба відзначити, що у внутрішніх органах є і поперечносмугаста мускулатура (стравохід, сфінктери се­чового міхура, прямої кишки і т. п.).

Будова м'яза.

М'язи складаються з м'язових волокон, вкритих обо­лонкою —сарколемою. М'язове волокно має в собі протоплазма­тичну речовину—саркоплазму і тонкі нитки—міофібрили.

Детальне вивчення саркоплазми показало, що вона має сітчасту будову, особливо помітну в місці входження в м'язи закінчень рухового нерва. Під оболонкою м'язового волокна є велика кількість ядер. У гладких м'язах волокна однорідні, порівняно короткі. Волокна поперечносмугас­тої мускулатури довші і під мікроскопом мають вигляд поперечно по­смугованих.

У функціональному відношенні основною частиною м язового во­локна є міофібрили. Міофібрили поперечносмугастих м'язів складають­ся з почережних дисків, які по-різному заломлюють світло. Одні з них мають подвійне променезаломлення і в поляризованому світлі темні — це анізотропна речовина. Інші диски мають просте променезаломлення і здаються світлими — це ізотропна речовина.

Оскільки однакові диски розміщуються в сусідніх міофібрилах на однаковому рівні, то це й зумовлює поперечну посмугованість мускуль­ного волокна.

Ці два роди диcків міофібрил виконують у м'язовому волокні різну функцію. Світлі ізотропні диски зумовлюють еластичність волокна, яка виявляється в тому, що чим-небудь розтягнутий м'яз, скажімо, підві­шуванням тягаря, після зняття тягаря повертається до своєї поперед­ньої довжини. Темні анізотропні диски зумовлюють скоротливість во­локон. При скороченні м'яза висота анізотропних дисків зменшується майже вдвоє, і вони стають товщі (мал. 231). Міофібрили тим тонші, чим досконаліша робота, виконувана м'язом.

Червоні м'язи багатші на саркоплазму, ніж білі. До кожного м'яза підходять кровоносні судини і нерви, які утворюють в ній найтонші роз­галуження. Чим більшу роботу виконує м'яз, тим більше в ньому нерво­вих волокон і кровоносних судин.

Проведення збудження в м'язових волокнах. М'язовому волокну вла­стива провідність, внаслідок чого збудження поширюється по всьому м'язовому волокну. М'язові волокна ізольовані один від одного сарко­лемою, тому збудження м'язів не може переходити з одного волокна на інше, як це відбувається в серцевому м'язі.

В м'язі жаби хвиля збудження поширюється з швидкістю 3—4 м/сек, в м'язі теплокровних— 12—13 місек. З поширенням хвилі збудження по м'язу зв'язане скорочення його.

Скоротлива функція м'яза. Адекватними подразниками, які викли­кають скорочення м'яза, є нервові імпульси, що приходять до м'яза по руховому нерву. При своєму скороченні м'яз вкорочується і товщає, не змінюючи свого об'єму (мал. 232).

Існує два види скорочення м'язів: ізотонічний і ізометричний. Якщо м'яз скорочується, не піднімаючи тягаря, то довжина його зменшуєть­ся, але напруження волокон не змінюється. Таке скорочення називають ізотонічним. Якщо ж збуджений м'яз не вкорочується, (наприклад внаслідок закріплення його сухожилком), то в цьому разі скорочення м'яза виявляється в напруженні волокон його. Це'—ізометричне скорочення м'язів.

Як чисто ізотонічне, так і чисто ізометричне скорочення — явища штучні. В організмі не буває чисто ізотонічних скорочень м'язів, бо скорочуючись, м'яз завжди виконує певну роботу, піднімаючи або пере-

носячи на інше місце яку-небудь частину тіла тварини. Воно не може

бути і чисто ізометричним, бо, незважаючи на опір, м'яз все-таки ско­рочується.

Міографія. Для вивчення скорочень м'язів користуються особливим приладом — міографом. Один кінець нервово-м'язового препарата ук­ріплюється нерухомо, а другий прикріплюється до записуючого важеля (мал. 233). М'яз, скорочуючись, вкорочується і піднімає важіль, при­чому, чим довший важіль і ближче до його осі прикріплений м'яз, тим більший розмах важеля. Важіль записує на барабані кімографа збіль­шене зображення скорочення. М'яз подразнюють індукційним струмом. Можливе безпосереднє подразнення м'яза при прикладанні електродів просто до денервованої м'язової тканини і посереднє—через нерв.

Поодиноке скорочення м'яза. Якщо піддати м'яз поодинокому ко­роткочасному подразненню електричним струмом, то він скоротиться і відразу розслабиться. Графічний запис такого скорочення (міограму) подано на мал. 234. Це—скорочення м'яза у відповідь на поодиноке подразнення.

На 'кривій видно, що від моменту подразнення до початку скоро­чення минає певний час. Це—прихований (латентний) період збуджен­ня м'яза. В цей період у м'язі відбуваються складні біохімічні процеси і зв'язані з ними зміни електричного потенціалу. Залежно від стану обміну речовин цей латентний період може бути коротший або довший. Потім настає скорочення м'яза, яке графічно виражається в різкому піднятті кривої. При подразненні ізольованого м'яза жаби цей період триває близько 0,04 секунди. За скороченням іде розслаблення, яке триває близько 0,05 секунди. Далі на кривій видно невеликі додаткові коливання. Це—еластичні коливання, подібні до коливань відпущеної струни. Під час розслаблення в м'язі відбуваються складні фізико-хі-мічні процеси відновлення. Тривалість поодинокого скорочення, як і по­ріг збудливості, різний у різних тварин і в різних м'язах тієї самої тва­рини. У теплокровних вона менша, ніж у холоднокровних. У теплокров­них тривалість поодинокого скорочення становить близько 0,1 секунди, а у деяких холоднокровних вона доходить до 1 секунди. Тривалість по­одинокого скорочення залежить і від температури навколишнього середовища і, отже, від стану обміну речовин у м'язі. Чим вища тем­пература, тим коротші як саме скорочення, так і латентний його пе­ріод. На тривалість поодинокого скорочення впливає і функціональний стан м'яза. Стомлений м'яз скорочується повільніше, ніж нестомлений.

Тетанічне скорочення м'яза. Якщо посилати до м'яза цілий ряд по­дразнень один за одним, то характер скорочення залежатиме насамперед від частоти цих подразнень. При дуже рідких подразненнях (до 10 за 1 секунду) відбувається серія поодиноких скорочень, які йдуть одно за одним, бо до приходу нового подразнення попередні скорочення м'яза вже встигають цілком закінчитися.

Якщо ж частота подразнень буде понад 25 за 1 секунду, то нове подразнення прийде до м'яза ще до того, як почнеться розслаблення його, але рефрактерна фаза вже закінчилася, і м'яз, знову збудившись, залишиться на довгий час у стані скорочення. На графічному записі вийде крива з рівною вершиною. Це тетанічне скорочення, або повний чи гладкий тетанус (мал. 235).

Якщо нове подразнення приходить до м'яза, коли вже починається його розслаблення (10—25 подразнень за 1 секунду), тетанус буває в цьому разі неповний, або зубчастий. При дуже великій частоті подраз­нень (понад 300 за 1 секунду) чергове подразнення попадатиме на реф-рактерний період, а м'яз взагалі на нього не відповість. Проте, як по­казав Введенський, характер кривої тетанічного скорочення залежить не тільки від частоти, але й від сили застосованого подразнення.

М'язи теплокровних тварин відповідають тетанічним скороченням на 40—50 подразнень за 1 секунду.

Беручи до уваги значення рефракторної фази в ефективності ско­рочення м'яза, Введенський показав, що оптимум скорочення його буде в тому разі, коли ритмічне подразнення падатиме у фазу екзальтації, в стадію фізіологічного максимуму стану для збудження. При дуже частих і сильних подразненнях, коли ритм не відповідатиме зазначе­ним фізіологічним умовам, спостерігається песимальна, найгірша від­повідь — песимум скорочення. За визначенням Введенського, оптималь­ною частотою подразнення для ізольованого м'яза жаби буде близько 100 подразнень за 1 сек. Приблизно такою ж вона буде і для теплокров­них тварин. При однаковому ритмі подразнення песимальний стан і зниження висоти тетанусу можуть бути викликані і надмірно сильними подразненнями.

В організмі тварин ніколи не буває поодиноких скорочень м'язів. Усі скорочення м'яза в організмі—тетанічні, бо нервова система поси­лає до м'язів не поодинокі подразнення, а ряд імпульсів, які швидко йдуть один за одним. Що це справді так, доводиться тим, що при вся­кому скороченні м'язів в організмі гальванометр реєструє велике число (близько 50 за 1 секунду) окремих струмів дії (мал. 236). Таке ж число струмів дії було виявлено і в руховому нерві, який підходить до м'яза.

Крім збудливості і скоротливості, м'язам властиві тонічність і еластичність. Ці властивості зумовлюються колоїдним скла­дом м'язової тканини і визначають найкращі умови діяльності м'язів.

Треба також зазначити, що й центральна нервова система постійно

посилає до м язів скелета слабкі імпульси,в результа­ті чого скелетна мускулату­ра перебуває в стані невели­кого напруження—тонусу. Цей тонус зникає тільки при порушенні зв'язку м'яза з центральною нервовою си­стемою.

РОБОТА М'ЯЗІВ

З поданого .вище аналізу скорочення м'яза можна зрозуміти, що м'яз скелета, прикріплений своїми сухожилками до двох точок, скоро­чуючись, виконує роботу.

Робота м'яза, як і всяка робота, вимірюється в кілограмометрах. її можна обчислити, помноживши величину піднятого м'язом тягаря на висоту підняття його.

Силу м'язів визначають за .величиною того найбільшого тягаря. що його м'яз може підняти. При розтягненні м'яза сила його зростає. Сила м'яза залежить від числа волокон, які входять до складу його. Чим більше в ньому м'язових волокон, чим він товщий, тим більша при інших однакових умовах й сила його. Щоб можна було порівняти між со'бою силу різних м'язів, введено поняття абсолютної сили. Абсолютна сила є частка 'від поділу максимального тягаря, що його м'яз може підняти, на кількість квадратних сантиметрів поперечного перекрою м'яза. Так, абсолютна .сила м'язів людини в середньому дорів­нює 6,24 кг/см², м'яз жаби — не перевищує 3 кг/см².

Поперечний перетин м'яза, який зумовлює його роботу, складається з поперечного перетину всіх його волокон. З цієї точки зору найбільший поперечний перетин буде у пір'ястих м'язів. Це ясно видно з мал. 237.

М'язи з найдовшими волокнами дають найбільшу висоту скорочення.

Підвішуючи до ізольованого м'яза різні тягарі і визначаючи висоту скорочення його, можна визначити як абсолютну силу м'яза, так і те, при піднятті якого тягаря він виконає найбільшу корисну роботу. Ось результат одного досліду (табл. 60).

З таких дослідів було зроблено висновок, що ізольований м'яз ви­конує найбільшу роботу (при інших однакових умовах), піднімаючи тягар середньої величини. Ця залежність роботи від величини тягаря дістала назву закону середніх навантажень. Проте ця ве­личина буде різною при різному стані м'яза. Про умови найкращої ро­боти м'язів в цілому організмі буде сказано в розділі фізіологія рухів.

ХІМИЗМ М'ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ

М'яз працює за рахунок енергії, що утворюється в результаті склад­них біохімічних перетворень.

Хімічні перетворення в м'язі проходять дві фази—анаеробну (безкисневу) і аеробну (кисневу).

Енергія, що використовується для скоро­чення м'яза, звільняється в анаеробну фазу. За сучасними уявленнями, в 'працюючому м'язі відбуваються такі процеси:

1. Аденозинтрифосфорна 'кислота (АТФ) розпадається на фосфорну і аденілову кисло­ти. Це перша щодо часу реакція з швидким перебігом.

2. Фосфорна кислота сполучається з глі­когеном, утворюючи гексозофосфат (за раху­нок участі АТФ).

3. Креатинофосфорна кислота розпадає­ться на креатин і фосфорну кислоту.

4. Гексозофосфат розпадається на молочну і фосфорну кислоти.

При всіх цих реакціях утворюється енергія. Для механічної роботи м'яза використовується насамперед енергія, яка утворюється при роз­паді аденозинтрифосфорної кислоти. А енергія, яка утворюється при розпаді креатинофосфорної кислоти, в значній мірі затрачується на ресинтез аденозинтрифосфорної кислоти з аденілової і фосфорної кислот. У свою чергу енергія, яка утворюється при розпаді гексофосфату, вико­ристовується для ресинтезу креатинофосфорної кислоти з креатину і фосфорної кислоти.

Таким чином, під час процесу м'язового скорочення відбувається зворотне відновлення аденозинтрифосфорної і креатино­фосфорної кислот, а витрачається тільки глікоген, який розпадається на молочну кислоту.

У зв'язку з тим, що аденозинтрифосфорна кислота має особливе значення в скоротливому процесі м'язів, концентрація її у м'язах до­сить стала.

Дальші хімічні процеси в м'язі проходять вже з участю кисню. Від­бувається окислення молочної кислоти до вуглекислого газу і води. Проте окисляється тільки одна п'ята молочної кислоти, Що утворюєть­ся. Інші чотири п'ятих її ресинтезуються знову в глікоген, причому для цього синтезу використовується енергія, яка утворилася при окисленні однієї п'ятої молочної кислоти.

Такий хід хімічних перетворень робить зрозумілим давно відомий факт, що м'язи, особливо холоднокровних тварин, можуть тривало ско­рочуватися при відсутності кисню. Припинення роботи м'яза в безкисневому середовищі є результатом скупчення в ньому молочної кислоти.

Працями Енгельгарда і Любимової доведено, що головними фер­ментами, які забезпечують описані хімічні перетворення, є самі білки м'язів. Білок міозин, що входить до складу фібрил, бере участь в реакції розщеплення аденозинтрифосфорної 'кислоти, а білок міоген (що вхо­дить до складу саркоплазми) — в розпаді гексозофосфатів.

У працюючому м'язі відбувається також розпад білка і ліпоїдів. Це видно з того, що дихальний коефіцієнт його дорівнює 0,8. Частина звільненої хімічної енергії переходить безпосередньо в механічну ро­боту, а решта переходить в тепло. Обчислено, що коефіцієнт корисної енергії при роботі м'яза становить близько 30%.