Механізм виникнення збудження

Більшість фізіологів виникнення збудження пов'язують з переміщенням іонів і різницею їх концентрації.

Основоположник іонної теорії В. Ю. Чаговець (1896) вважав, що пошкодження або подразнення тканини викли­кає посилений обмін речовин з утворенням вугільної кис­лоти, що дисоціюється на іони НСОз і Н⁺. Іони НСОз, як малорухливі, затримуються в місцях пошкодження, або подразнення, створюючи негативний заряд, а іони Н+, як більш рухливі, переміщуються в сусідні ділянки тканини, утворюючи позитивний заряд. Різниця потенціалів двох сусідніх ділянок тканини і є джерелом електрорушійних сил. Ця теорія отримала назву альтераційної, тобто пере­мінної (лат. аііегаііо — зміна).

Ю. Беренштейн (1902) висунув мембранну теорію. Він вважав, що поверхня клітинної цитоплазми має напівпро­никну мембрану, що в спокійному стані пропускає тільки катіони. В незбудженому стані зовнішня поверхня клі­тини буде мати позитивний заряд, а внутрішня — негатив­ний. Пошкодження клітини або її подразнення порушують проникність мембрани і вона починає пропускати аніони. Завдяки цьому клітина зовні стає електронегативною. Різ­ниця потенціалів між клітиною та навколишнім середови­щем створює умови для виникнення і поширення збудження.

Нерст (1909) причину збудження вбачав у нагромад­женні рухливих іонів біля напівпроникних клітинних мем­бран. При подразненні тканини електричним струмом по обидва боки колоїдної мембрани концентруються певні іо­ни, що здатні викликати збудження.

Ж. Леб (1915) пояснював збудження співвідношенням одно- та двовалентних катіонів. Одновалентні іони калію та натрію підвищують збудливість нервової і м'язової тка­нин, а двовалентні іони кальцію і магнію, навпаки, знижу­ють її. Таким чином, нагромадження іонів натрію і калію діють подразнювальне, а нагромадження іонів кальцію і магнію — пригнічувально.

П. П. Лазарєв (1916, 1923) на основі досліджень Леба і Нерста про дію іонів на живі клітини дійшов висновку, що одновалентні іони рухаються швидше, ніж двовалентні. Цим зумовлюється підвищення збудливості на катоді та зниження її на аноді у момент замикання гальванічного струму.

За останні роки широкого поширення набула мембранна теорія Ходжкіна—Хакслі (1949), або теорія калієвонатрієвого насосу. Згідно з цією теорією будь-яка жива клі­тина вкрита мембраною, яка складається з чотирьох шарів молекул. Зовнішній шар — це білкові молекули, далі ідуть два шари фосфоліпідів і четвертий, внутрішній, шар пред­ставлений білковими молекулами. Товщина мембрани становить близько 5 А. Один ангстрем дорівнює стомільйон­ній частині сантиметра (10⁸). У мембрані є “пори” і “канали”, діаметром 7—8 А. Пори несуть певний електричний заряд, який полегшує або ускладнює дифузію іонів через мембрану.

Мембрана більше проникна для катіонів, ніж для аніонів. Різні катіони також проникають через мембрану з різною швидкістю.

За ДОПОМОГОЮ мікроелектродної техніки устаНОВЛЄНО, ЩО електричний потенціал на мембрані позитивний, а всередині

— негативний. Різниця потенціалів пояснюється іонним складом усередині

і зовні клітини (табл.,45). Іони калію порівняно з іонами натрію швидше проникають через мем­брану. Академік М. М. Шемякін (1967) вважає, що збільшення проникності мем­брани для калію пов'язане з антибіотиком валіноміцином. Вступаючи у сполучення з катіоном калію, валіном'цин ут­ворює позитивно заряджений комплекс, що легко проникає через пори мембрани в середину клітини з негативним електричним зарядом.

Маючи уявлення про структуру та деякі функціональні особливості клітинної мембрани, розглянемо, як виникає і поширюється нервовий імпульс, тобто хвиля збуд­ження.

Первісною реакцією клітини на дію зовнішнього факто­ра є зміна проникності клітинної мембрани у місці подраз­нення. Іони натрію миттєво проникають в середину клітини, даючи позитивний заряд. У той же час з клітини виходить незначна кількість іонів калію (рис. 121). За один імпульс клітина втрачає мільйонну частину всієї кількості калію. У результаті іонних переміщень настає деполяризація — клітинний потенціал знижується до нуля. Потім відбувається перезарядка мембрани: усередині плюс, а зобні мі­нус. У цей час осцилограф реєструє пік потенціалу дії, що перетвориться в слідові потенціали. Пояснюється це пов­торними змінами проникності мембрани, при якій іони нат­рію повертаються у міжклітинну рідину, а іони калію — в клітину. Мембрана знову набуває попереднього заряду (зо­вні позитивний, а всередині негативний), і потенціал спо­кою відновлюється.

Переміщення іонів натрію в середину клітини є причиною появи місцевого кругового струму, який поширюється на поверхні мембрани. В середині клітини круго­вий струм іде від збудженої ді­лянки до незбудженої, а зов­ні — від місця спокою до збуд­женого. Проникаючи в сусідню незбуджену ділянку, місцевий струм відкриває пори для натрію, створюючи тут новий імпульс. Зароджуючись у кожній наступній точці нервово­го або м'язового волокна, імпульс поширюється на значну відстань.

Отже, нервовий імпульс — складний електрохімічний процес. Що ж є причиною активного переміщення через мембрану іонів калію і натрію? У дослідах на аксоні каль­мара, товщина якого досягає 1 мм, доведено, що необхідна енергія для “іонного насосу” утворюється в процесі “спа­лювання” аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ).