Теорія скорочення м'язів

Міофібрила як основний структурний елемент скорочення м'яза складається з актиноміозину, що являє собою нитки двох білків актину і міозину, скріплені між собою.

За теорією Енгельгарда скорочення м'язових волокон відбувається тому, що нитки актиноміозину при певних концентраціях іонів К і Мg при наявності аденозинтрифосфорної кислоти можуть різко і швидко вкорочуватися (мал. 238).

Інша міцелярна теорія (Мейєра) виходить з того, що молекула м'я­зового білка міозину, як і багато інших білкових молекул, утворює довгі ланцюги амінокислот, з'єднаних між собою за типом пептидного зв'язку, тобто карбоксил (—СООН) однієї амінокислоти сполучається з аміногрупою (—NH₂) іншої. Ці амінокислоти групуються в колоїдні частини — міцели. В м'язі, що перебуває в спокої, міцели розміщені спіралеподібне (як розтягнута пружина). При збудженні в результаті зміни реакції середовища утворюються як позитивно, так і негативно заряджені бокові іонні групи. Внаслідок цього електростатичне притя­гання змушує бокові ланцюги зблизитися, а це приводить до вкорочення м'язового волокна.

СТОМЛЕННЯ М'ЯЗІВ

Ухтомський визначив стомлення як занепад працездатності того чи іншого фізіологічного приладу в результаті його діяльності. Це ясно вид­но на графічному записі роботи ізольованого м'яза жаби (мал. 239). При тривалій роботі зменшується висота скорочень м'яза і здовжується її час, збільшується латентний період і зменшується збудливість м'яза (мал. 240).

Які причини стомлення м'язів?

При тривалій роботі порушується баланс між енергетичними витра­тами і відновними процесами в м'язі. Процеси відновлення не встигають за процесами розпаду.

Спостерігається значне зниження кількості поліфосфорних сполук і насамперед аденозинтрифосфорної кислоти.

При роботі м'язів підвищується споживання ними кисню, потрібного для окислення продуктів анаеробного розпаду. При дуже напруженій роботі м'язи зазнають кисневого голодування: в них скупчується значна кількість недоокислених продуктів, що веде до порушення окисно-віднов­них процесів, а тим самим і процесу збудження. Така суть стомлення.

ФІЗІОЛОГІЯ ГЛАДКОЇ МУСКУЛАТУРИ

Збудливість і провід­ність гладкої мускулатури менші, ніж поперечносмуга­стої. Характер скорочення гладких м'язів дуже відріз­няється від скорочення по­перечносмугастих. Скоро­чення їх тривалі. Якщо оди­ночне скорочення попереч­носмугастого м'яза триває соті секунди, то гладкої до 100 секунд, латентний період доходить до 1 секунди (у попе­речносмугастих — тисячні частіки секунди). Велика тривалість одиночного ско­рочення зумовлює те, що навіть при рідких подраз­неннях у гладких м'язах мо­же настати стійке скорочен­ня- Це має велике значення для організму, бо внаслідок такого тривалого тонічного скорочення підтримується нормальний просвіт стінок кровоносних судин, нор­мальне напруження стінок сечового міхура і т. д.

Тонус деяких гладких м'язів досягає значної сили, наприклад, у замикальних сфінктерів.

Треба зауважити, що обмін речовин у тонічно ско­рочених гладких м'язів дуже невеликий. Це захищає організм від вели­ких енергетичних витрат.

Гладкі м'язи мають здатність дуже розтягуватися, не змінюючи на­пруження, внаслідок чого при наповненні якого-небудь порожнистого ор­гану, наприклад, шлунка жовчного міхура, тиск у ньому не збільшується (пластичний тонус). Завдяки цій особливості гладкої мускулатури по­рожнисті органи можуть виконувати основну роль—бути резервуаром.

Гладкі м'язи, як ми вже знаємо, відзначаються автоматизмом, тобто здатністю скорочуватися під впливом імпульсів, що зароджуються в них самих.

ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОГО ВОЛОКНА

Будова нервового волокна. Структурним елементом нервової систе­ми тварини є нейрон-клітина, яка має численні короткі розгалужені від­ростки — дендрити і один довгий нерозгалужений відросток — аксон, або нейрит.

Нервові клітини пронизані найтоншими нитками — нейрофібрилами. Нейрофібрили утворюють густу сітку всередині клітини і проходять у відростки до самих кінцевих розгалужень. Нейрити окремих нервових клітин з'єднуються разом і утворюють нервові стовбури.

Нерви бувають м'якотні і безм'якотні. Нерви, які відходять від спин­ного мозку, мають мієлінову оболонку і є м'якотними. Нерви, які відходять від вузлів вегетативного відділу нервової системи, не мають мієлінової оболонки і є безм'якотними. Понад 60% усієї маси нерва стане вить сполучна тканина, близько 30% —мієлінова оболонка, а самі осьо ві циліндри, які складаються з нейрофібрил, що проводять збудження становлять тільки 10% всієї маси нерва.

Одні нервові волокна проводять нервові імпульси від периферії де нервових центрів. Це доцентрові, або аферентні, нервові волок­на. Інші волокна проводять імпульси від центра до периферії — вони називаються відцентровими, або еферентними. В складі нер­вових стовбурів звичайно бувають як аферентні, так і еферентні волокна, так що більшість нервів є нервами мішаними. Нервові волокна закінчу­ються в органі кінцевими розгалуженнями.

Основні властивості нервового волокна. Нервове волокно має здат­ність збуджуватися і проводити збудження. Якщо подразнювати елект­ричним струмом нерв, що іде до м'яза, нерв збудиться, передасть це збу­дження м'язу, і м'яз скоротиться. При подразненні секреторного нерва іннервована ним залоза виділяє секрет.

Двосторонність проведення збудження. Нервове волокно, чи то до­центрове чи відцентрове, здатне проводити збудження в обидва боки від того місця, де завдано подразнення. Таким чином, нервове волокно про­водить збудження двобічне.

Цю властивість нервового волокна вперше показав російський уче­ний Бабухін на електричному органі нільського сома. У цієї риби під шкірою по боках розміщений електричний орган—орган захисту і на­паду. Він складається з окремих ділянок. До цього органу підходить од­но нервове волокно, подразнення якого викликає електричний розряд. Осьовий циліндр цього волокна, підходячи до органу, розсипається на окремі гілочки, які іннервують різні ділянки органу. Бабухін відрізав нервове волокно від його нервової 'клітини, яка лежить в спинному моз­ку, і видаляв середню частину органу, роз'єднавши таким чином між со­бою ділянки, що лежать вище і нижче видаленої. Подразнюючи потім центральний кінець попереду перерізаної гілочки, яка іннервує нижню ді­лянку, він доставав електричний розряд не тільки в нижній, але й у вер­хній ділянці. Це було можливим тільки в тому разі, коли збудження від місця подразнення йшло не тільки до органу, але і в зворотному напрямі

і, дійшовши до місця розгалуження, поширювалося по інших гілочках, які йдуть до верхньої ділянки (мал. 241).

Це саме явище виявив Кюне і на ізольованому м'язі жаби. Нервовий стовбур підходить до середини м'яза і розгалужується в обидва кінці. Якщо розрізати м'яз, не ушкодивши розгалуження нерва, і подразнюва­ти один кінець м'яза, то відбудеться скорочення і другого кінця. І в цьо­му разі, як і в досліді Бабухіна, збудження ішло спочатку доцентрове, а дійшовши до місця розгалуження—відцентрове (мал. 242). Двобічність проведення збудження по нерву підтверджено тепер тим, що струми дії в подразнюваному волокні можуть бути зареєстровані по обидва боки від подразнюваної ділянки нерва.

Значення цілості нерва при проведенні збудження. Провідність збу­дження по нервовому волокну можлива тільки, 'коли воно ціле; при вся­кому порушенні морфологічної цілості волокна — при його перерізуванні і стискуванні, великому розтягненні— провідність порушується. Прикла­дання кінців перерізаного нерва відновлює фізичну електропровідність, е нервове збудження в цих умовах не проводиться.

Якщо перерізати нерв, то його периферичний кінець, втративши зв'я­зок .з своєю .клітиною, поступово вмирає. Рухові нерви теплокровних тва­рин можуть зберігати збудливість після перерізування протягом 3—4 го­дин, вегетативні — до 3—5 днів. Нерви холоднокровних зберігають збуд­ливість довше, ніж теплокровних. Центральний кінець нерва, зв'язаний з клітиною, залишається життєздатним, його ос ьовий циліндр починає рос­ти в бік периферичного відрізка. Коли кінці перерізаного нерва зшити, то нейрофібрили центрального відрізка вростають у стовбур периферичного відрізка, доходять до іннервова'ного органу і утворюють там кінцеві апа­рати, характерні для цього органу. З м'якотннх клітин утворюється міє­лінова оболонка. Регенерація нервових волокон відбувається дуже по­вільно (3—5 мм на до'бу).

Крім морфологічної цілості, неодмінною умовою проведення збу­дження по нерву є збереження його функціональної фізіологічної цілості. Так, охолодження або змазування новокаїном морфологічно цілого нер­ва порушує проведення збудження, хоча, природно, не змінює скільки-небудь помітно його електропровідність.

Ізольованість проведення збудження. Хоча в нерві поряд лежить ду­же багато нервових волокон, збудження з одного волокна не переходить на сусідні. Це забезпечує ізольоване проведення збудження до окремих органів і тканин. Якби цього не було, то збудження одного волокна ви­кликало б відповідь з боку багатьох органів. Якщо подразнювати окремі нервові волокна, які ідуть від спинного мозку в складі сідничного нерва, то у відповідь на подразнення буде скорочуватися тільки ізольована гру­па м'язів, зв'язаних з цими волокнами, а 'на інші нервові волокна, що ідуть в складі сідничного нерва, подразнення не .поширюватиметься.

Швидкість проведення збудження. На початку минулого століття вважали, що швидкість проведення збудження по нерву дуже велика і майже дорівнює швидкості світла. Проте, коли в 1850 р. Гельмгольц уперше визначив швидкість, проведення збудження в руховому нерві жа­би, то виявилося, що вона дорівнює всього лише ЗО м/сек.

Спосіб, за допомогою якого Гельмгольц зробив це визначення, та­кий. Сідничний нерв жаби подразнюють електродами в двох місцях: без­посередньо поблизу м'яза (пункт Б) і на самому кінці 'нерва (пункт А) і вимірюють прихований період скорочення м'язів. При подразненні окре­мої ділянки цеї прихований період довший саме на той час, який пот­рібний, щоб збудження пройшло віддаль від А до Б. Знаючи цю віддаль, легко обчислити швидкість, з якою поширюється збудження.

Тепер швидкість поширення збудження по нервовому волокну визна­чається з великою точністю за часом появи струму дії в ділянці нерва, яка є на певній віддалі від подразнюваного місця. Виявилося, що вона різна в різних нервах. Встановлено, що вона більша в товстих волокнах, ніж у тонких, в м'якотних більша, ніж у безм'якотних. Найбільша вона в .рухових нервах теплокровних тварин—понад 100 м/сек. У доцентрових волокнах вона менша, ніж у відцентрових; так, у нервах, які ідуть від ме-ханорецепторів шкіри, вона становить всього близько 50 місек. ТУТ е по- } вільніше проводиться збудження по больових нервах. Тонкі безм'якотні нерви симпатичної нервової системи проводять збудження з швидкістю 0,7—1,3 м/сек. Швидкість проведення збудження по нервах змінюється з віком тварини. В шкірному нерві 4-денного кошеняти вона становить 10 м/сек, а у дорослої кішки —60 м/сек. Це зв'язане з недорозвитком у малят мієлінової оболонки. Швидкість проведення збудження залежить і від функціонального стану нерва.

Обмін речовин у нерві. В нерві, як і у всіх живих тканинах, відбуває­ться обмін речовин. Нерв споживає кисень і виділяє вуглекислоту. Ут­ворення аміаку в нерві вказує на те, що в ньому відбувається розщеп­лення азотистих речовин. Відбувається також споживання глюкози. Про­те інтенсивність цього обміну дуже мала. Сідничний нерв жаби, напри­клад, виділяє в спокої 0,008 мг вугільної кислоти на хвилину. При под­разненні нерва виділення вуглекислоти збільшується на 16%.

Як і в інших тканинах, у процесі діяльності нерва утворюється енер­гія, проте теплоутворення в нерві таке незначне, що потрібні надчутливі методи дослідження, щоб його виявити.

Стомлення нерва. У звязку з такими незначними енергетичними вит­ратами нервове волокно практично не стомлюється. Введенський безпе­рервно протягом 9—10 годин подразнював нерв жаби і не спостерігав у ньому явищ стомлення. Дослід ставився так. При подразненні нерва нер­вово-м'язового препарату електричним струмом в ньому створювалася на шляху до м'яза непрохідність, так що збудження не доходило до м'я­за, і він не скорочувався. Це було потрібно тому, що інакше не можна бу­ло судити, що стало причиною припинення скорочень м'яза — чи стомлен­ня нерва, чи стомлення самого м'яза. Після багатогодинного подразнен­ня нерва непрохідність з нього знімалася. М'яз скорочувався. Звідси було зроблено висновок, що нерв, незважаючи на таку тривалість под­разнення, не стомився і проводив далі збудження. Досліджуючи за до­помогою телефони струми дії в нерві, Введенський також виявив, що ці струми дії було чути протягом 'багатьох годин так довго, як довго три­вав'дослід. Проте при тривалій роботі змінюються фізіологічні 'власти­вості нерва; подовжується рефракторна фаза, сповільнюється проведен­ня збудження, зменшується сила біострумів. При несприятливих умовах, наприклад, коли немає кисню, стомлення нерва настає далеко швидше.

ВЧЕННЯ М. Є. ВВЕДЕНСЬКОГО ПРО ПАРАБІОЗ І ГАЛЬМУВАННЯ

Жива тканина, перебуваючи під впливом різноманітних несприятли­вих агентів зовнішнього середовища, не тільки змінює свій стан, але може і загинути. Впливи агентів зовнішнього середовища на тканину на­самперед позначаються на стані обміну речовин в ній.

Введенський досліджував вплив на нерв ряду факторів і зробив на підставі одержаних ним даних чудові висновки, які мають значення для фізіології всієї нервової системи. Введенський діяв на окрему ділянку нерва нервово-м'язового препарату наркотичними речовинами (ефіром, хлороформом, кокаїном) і подразнював нерв електричним струмом, више і нижче місця діяння. При цьому він показав, що під впливом цих речовин у цій альтерованій (зміненій) ділянці нерва змінюється фізіоло­гічний стан. Ці зміни проходять три стадії. Пер­шу стадію він назвав підготовчою, або трансформуючою. В цю стадію різні щодо частоти або сили подразнення, проходячи через змінену (альтеровану) ділянку нерва, викликають одна­кові щодо величини скорочення іннервованого ним м'яза, і, отже, в цій стадії в альтерованій ді­лянці нерва внаслідок зниження збудливості ритм імпульсів, які приходять в нього з нормаль­ної ділянки, змінюється, трансформується, зрів­нюється (мал. 243, Б).

У другу стадію—стадію глибокої зміни тка­нин нерва—сильне збудження, проходячи через альтеровану ділянку, або зовсім не проводиться до м'яза, або ж дає дуже малий ефект. Навпаки, слабке подразнення викликає досить значне скорочення м'яза. У зв'язку з таким ненормаль­ним відношенням зміненої ділянки нерва до под­разнень він назвав цю стадію парадоксальною (мал. 243).

Третя стадія названа гальмівною. В цю ста­дію збудження не проходить через альтеровану ділянку; ні сильні, ні слабкі подразнення не да­ють відповіді: настає гальмування.

Той стан нерва, коли він втрачає здатність до функціональної діяльності, але все ще живий, бо ця здатність повертається до нього при усу­ненні несприятливих умов, Введенський назвав парабіозом. Такі зміни відбуваються в нерві і при тривалому діяннні на нього звичайних подразників — NаС1, високої або низької темпе­ратури, стискування нерва. “Парабіоз нерва, — пише Введенський,— треба визнати загальною реакцією його на найрізноманітніші впливи”'. Введенський пояснював виникнення парабіотич-ного стану тим, що в ділянці нерва під впливом застосовуваних агентів знижується лабільність, тобто 'функціональна здатність до проведення збуджень. Внаслідок цього збудження не може проходити по цій ділянці в тому частому ритмі, в якому воно проходить по нормальній ділянці. Нове збудження попадає в змінену ділянку тоді, коли в ній ще не минув (через низьку лабільність) стан збудження від попереднього подразнення. Ці збудження тут затримуються і нагрома­джуються, в цій ділянці створюється вогнище місцевого стійкого збу­дження, яке не поширюється. Це збудження Введенський визначив як гальмування.

В пародоксальній стадії слабкі збудження ще проходять через аль­теровану ділянку нерва, сильні ж тільки поглиблюють стан гальмування, що й приводить до гальмівної стадії, коли вже ніяке збудження не про­ходить через нерв.

На підставі вивчення явищ парабіо­зу Введенський встановив, що й реф-ракторність, яка настає слідом за под­разненням, є також процес гальмуван­ня, який виникає тому, що нове подразнення застає збудливу тканину в стані оптимального збудження. Поси­люючись від нового подразнення, це збудження стає надто сильним (надграничним), що й веде до гальмування.

В основі песимуму також лежать явища гальмування як наслідок того, що в синапсі (місці контакту м'яза і нерва) в .результаті частих або сильних подразнен ь створюється вог­нище перезбудження.

Таким чином, у цих своїх дослі­дженнях Введенський розкрив приро­ду двох основних нервових процесів: збудження і гальмування і прийшов до висновку, що природа їх одна і та ж. Гальмування — це особлива сво­єрідна форма стійкого збудження, яке

не коливається, і подразнення залежно від лабільності тканини може ви­кликати або стан гальмування, або збудження. При цьому оптимальне подразнення, тобто подразнення, яке підповідає функціональному стано­ві тканини, викликає збудження. Подразнення, яке не відповідає функ­ціональному станові тканини, викликає гальмування.

Цими дослідженнями Введенський показав єдність двох зовнішньо протилежних процесів збудження і гальмування і встановив, що гальму­вання особлива форма збудження — його “модифікація”, що природа збудження і гальмування єдина.