Розділ 12. Фізіологія м'язів та нервів загальні властивості тканин - подразливість, збудливість і збудження

Тканини й органи тварини у відповідь на подразнення, тобто дію зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У результаті такої дії подразників відбу­ваються кількісні і якісні зміни обміну речовин. Реакція на подразнення називається подразливістю. Вона властива всім клітинам і тканинам рослинного і тваринного походження. З подразливістю тісно пов'язані процеси росту, розвитку та розмноження.

Нервова, м'язова та залозиста тканини, крім подразли­вості, володіють якісно новою, вищою властивістю — збудливістю. Збудливість — це властивість тканини відповідати на подразнення хвилеподібним поширенням імпульсів збудження. У результаті цього тканина чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що називається збудженням. Отже, збудження — це ді­яльний стан тканини у відповідь на дію подразника.

Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на з о в н і ш н і (звукові, світлові, ароматич­ні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, імпульси, продукти обміну).

За походженням подразники ділять на механічні, тер­мічні, електричні, звукові, світлові, хімічні, радіоактивні та біологічні. З фізіологічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадекватними.

Адекватними називаються такі подразники, до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекватним подразником є світло, для ву­ха — звук, для смакових луковиць ротової порожнини — розчинні у воді або слині хімічні речовини, для м'язів — нервові імпульси. Окремі органи можуть мати декілька адекватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими імпульсами і секретином — гуморальною речо­виною; серце — нервовими імпульсами і адреналіном, сим­патином, іонами кальцію, які є у крові.

До неадекватних належать подразники, до яких орган не пристосувався і в нормальних умовах звичайно не піддається їх дії. Так, м'яз скорочується не лише під впли­вом імпульсів, що надходять до нього по нерву, а й у ре­зультаті удару, уколу; розтягнення, швидкого нагрівання тощо.

У процесі експерименту найкраще користуватись, елек­тричним подразником, який легко можна дозувати. Він ма­ло пошкоджує тканину та має багато спільного з механіз­мом виникнення збудження.

За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна виклика­ти мінімальне збудження, називається пороговою. Под­разник, сила якого менша від порогової, називається підпороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової.

Ознаки збудження. Збудження — складна біологічна реакція, що характеризується специфічними і неспецифічними ознаками. Специфічні ознаки збудження виявляють­ся у певній діяльності: нервова тканина проводить імпуль­си, м'яз скорочується, залоза виділяє секрет. До неспеци­фічних ознак збудження належать посилений обмін речо­вин, зміни хімічного складу клітин, виникнення різних ви­дів енергії — механічної, теплової, електричної, промене­вої.

У лабораторних умовах закономірності збудження вив­чають на нервово-м'язовому препараті жаби, який склада­ється з литкового м'яза, сідничного нерва та залишку стег­нової кістки (рис. 118).

Умови виникнення збудження. Перехід тканини, із ста­ну фізіологічного спокою до діяльного пов'язаний з деяки­ми умовами. Щоб м'яз скоротився, подразник повинен бути

не нижчим дар-огов-оЦаиці-Цим менша збудливість ткани­ни, тим більша сила подразника, яка викликає збудження, і навпаки. Збудливість тієї чи іншої тканини змінюється залежно від її функціонального стану.

Із( збільшенням сили подразника величина відповіді тка­нини зростає, але до певної межі, після чого дальше збіль­шення сили подразника не супроводжується наростанням діяльності тканини. Мінімальна за величиною сила подраз­ника, що дає найбільший ефект, називається максималь­ною силою подразнення.

Наступною умовою виникнення збудження є час дії подразника. Установлено, що навіть струм великої сили, але короткотривалий, не викликає відповіді. Для появи збуд­ження подразник повинен діяти певний час. Найменший час, протягом якого подразник порогової сили здатний вик­ликати збудження, було названо корисним часом.

Між силою подразнення та тривалістю його дії існує залежність. Збудження виникає тим швидше, чим сильні­ший подразник. Це наочно можна простежити на гіпербо­лічній кривій (рис. 119). Відклавши на осі ординат силу, або напруження струму, а по осі абсцис — час його дії, отримаємо криву, яка характеризує співвідношення сили і тривалості подразнення. Точка Б позначає час появи збуд­ження у тканині при дії на неї порогової сили. Ця сила струму одержала назву реобази. З рис. 119 видно, що величина реобази не залежить від часу тому, що, почи­наючи з точки Б, крива паралельна осі абсцис. Точка А відповідає 'виникненню збудження при дії подвійної реоба­зи. Ця точка знаходиться на місці вигину кривої, завдяки чому тривалість подразнення визначається з великою точ­ністю.

Проаналізувавши гіперболічну криву “сила—трива­лість”, французький учений Лапик (1908) для виміру збуд­ливості запропонував користуватись не корисним часом, а іншою одиницею —хронаксією (у перекладі означає “цінність часу”). Хронаксія — мінімальний час, необхідний для виникнення збудження тканини при дії подвійної рео­бази (подвійної порогової сили). Вона вимірюється прила­дом — хронаксиметром. Величина її залежить від структури і стану тканини. Найменша хронаксія в сома­тичних нервах тварин (у коней та жуйних 0,09—0,2 мс), а найбільша (декілька секунд і навіть хвилин) — у гладень­ких м'язах безхребетних. Хронаксія вказує на швидкість виникнення збудження і тому певною)мірою може бути по­казником функціональної рухливості тканин. Чим швидше виникає збудження, тим швидше відбувається і весь про­цес активності в тканинах чи органі.

У виникненні збудження істотне значення має швид­кість наростання сили подразнення. Так, краплини кипля­чого фізіологічного розчину, потрапивши на м'яз, виклика­ють його збудження і скорочення. Якщо ж м'яз помістити у холодний фізіологічний розчин і поступово його підігрі­вати, то він звариться без збудження.

Швидкість наростання сили подразнення називається градієнтом подразнення. Зміст закону градієнта подразнення зводиться до того, що відповідь живої ткани­ни тим більша, чим вищий градієнт (крутість) подразнення.