52

Лекція 1 Метаболізм ліпідів: катаболізм триацилгліцеролів, окиснення жирних кислот і гліцеролу. Метаболізм кетонових тіл План:

1. Біологічна роль, класифікація, будова та функції основних класів ліпідів. Жирно-кислотний склад ліпідів.

2. Основні шляхи внутрішньоклітинного метаболізму ліпідів.

3. Катаболізм триацилгліцеролів: послідовність реакацій, механізми регуляції активності триацилгліцеролліпази, нейрогуморальна регуляція ліполізу.

4. Окиснення жирних кислот: послідовність реакцій, енергетика процесу.

5. Окиснення ненасичених жирних кислот та жирних кислот із непарним числом атомів вуглецю.

6. Метаболізм гліцеролу.

7. Метаболізм кетонових тіл.

1.1 Біологічна роль, класифікація, будова та функції основних класів ліпідів. Жирно-кислотний склад ліпідів

Ліпіди – біоорганічні сполуки різноманітного походження і структури, нерозчинні у воді, але розчинні у неполярних органічних розчинниках - хлороформі, тетрахлор-метані, діетиловому ефірі та ін.

Основні функції ліпідів у організмі людини:

• Енергетична – ліпіди використовуються як ефективне джерело енергії і здатні утворювати резерви енергетичного матеріалу в жировій тканині.

• Структурна – ліпіди є компонентами зовнішніх і внут-рішніх клітинних мембран, зумовлюють їх властивості та впливають на функції.

• Регуляторна – окремі класи ліпідів (вітаміни, гормони), як фізіологічно активні речовини, регулюють метаболічні процеси в клітинах.

• Резервна – на відміну від вуглеводів, здатність ліпідів до накопичення необмежена. Вони депонуються переважно у жировій тканині.

• Транспортна - транспортні форми ліпідів – ліпопротени - перерозподіляють ліпіди між органами і тканинами організму.

• Барєрна - ліпіди створюють барєр, який захищає організм від термічного і механічного впливу.

Класифікація. Залежно від хімічної структури компонент-тів, які вивільняються при гідролізі, ліпіди поділяють на прості, складні, попередники і похідні ліпідів.

Прості ліпіди – це складні ефіри різних спиртів із жирними кислотами. До цього класу відносять – жири, воски, стерини, складні ефіри вітамінів А і Д.

Складні ліпіди – крім спирту і жирних кислот містять додаткові компоненти (залишки фосфорної кислоти, азотові основи, вуглеводи та їх похідні). До цього класу відносяться фосфоліпіди, гліколіпіди, сульфоліпіди, аміноліпіди, ліпопротеїни.

Попередники і похідні ліпідів: жирні кислоти, гліцерол, стероїдні гормони, жовчні кислоти, жиророзчинні вітаміни, простагландини, тромбоксани, лейкотрієни.

I Прості ліпіди:

1 Ацилгліцероли (нейтральні ліпіди) – складні ефіри трьохатомного спирту гліцеролу та вищих жирних кислот. Нейтральні жири не містять заряджених чи полярних функціональних груп, тому є неполярними гідрофобними речовинами.

Залежно від кількості жирних кислот, які звязані з спиртовими групами гліцеролу, розрізняють – моно-, ди- та триацилгліцероли:

СН₂ – О – СО –R₁ СН₂ – О – СО –R₁ СН₂ – О – СО –R₁

| | |

СН – ОН СН – О – СО –R₂ СН – О – СО –R₂

| | |

СН₂ – ОН СН₂ – ОН СН₂ – О – СО –R₃

Моноацилгліцерол (МАГ) Диацилгліцерол (ДАГ) Триацилгліцерол (ТАГ)

Якщо всі три кислотні радикали належать одній кислоті, такі триацилгліцероли називають простими (триолеїн), якщо різним жирним кислотам – змішаними (олеопальміто-стеарин). Більшість природних ліпідів містять суміш простих і змішаних триацилгліцеролів.

Жирні кислоти, які входять до складу ТАГ визначають їх фізико-хімічні властивості. Ліпіди з переважним вмістом ненасичених жирних кислот - рідкі, а насичених - тверді. ТАГ жирової тканини людини на 70% складені з ненасичених жирних кислот, решта – з насичених, тому при нормальній температурі тіла ліпіди знаходяться у рідкому стані. Нейтральні жири знаходяться в організмі у вигляді протоплазматичного жиру, який є структурним компонентом клітин, або у формі запасного, резервного жиру. Протоплазматичний жир має постійний хімічний склад і міститься в тканинах у певній кількості, яка не змінюється навіть при патологічному ожирінні. У той самий час кількість резервного жиру може значно коливатися. До складу мембран жири не входять, основна їх функція - резервна.

2 Стероїди - похідні циклопентанпенгідрофенантрену. Залежно від наявності додаткових метильних груп і довжини бокового ланцюга у положенні 17 вони поділяються на: стерини, стероїдні гормони, жовчні кислоти, серцеві глікозиди та інші сполуки.

Стерини - це стероїди, які містять боковий ланцюг із 8-10 атомів вуглецю і ОН- групу в 3-му положенні. У організмі людини важливе місце серед стероїдів займають стерини (стероли), тобто стероїдні спирти. Головним представником стеринів є холестерол. Холестерол має подвійний звязок між 5-м і 6-м атомами вуглецю, тобто є ненасиченим спиртом. Гідроксильна група при С-3 може бути етерифікована вищою жирною кислотою, при цьому утворюється ефір холестеролу (стерид). Ефіри холестеролу є транспортною (у складі ліпопротеїдів крові) і резервною формами холестеролу. Вони депонуються у цитозолі клітин.

Н₃С

Н₃С СН₃ Н₃С СН₃

Н₃С

Н₃С СН₃ Н₃С СН₃

НО R-CО-О

Холестерол Ефір холестеролу (холестерид)

Основні функції холестеролу в організмі людини:

• структурна - входить до складу плазматичних мембран. Холестерол знаходяться у гідрофобній частині ліпідного бішару, оскільки вся циклічна частина молекули з боковим ланцюгом – гідрофобна. Гідрофільна ОН-група примикає до гідрофільних «головок» фосфоліпідів. Холестерол знижує плинність мембран і надає їм більшої жорсткості. Разом із фосфоліпідами і білками він забезпечує вибірну проникність мембран клітини, регулює її стан і активність повязаних з ними ензимів;

• попередник у синтезі стероїдних гормонів, жовчних кислот, вітаміну Д₃.