1.6 Метаболізм гліцеролу

Гліцерол, який вивільняється під час гідролізу триацил-гліцеролів або гліцерофосфоліпідів, захоплюється переважно печінкою і метаболізує за такими шляхами (рис.7):

• окиснюється в аеробних (1) чи анаеробних умовах (2);

• використовується як субстрат для синтезу глюкози в ГНГ(3);

• повторно використовується для біосинтезу різних класів гліцеридів (4).

Активація

Гліцеролкіназа

Гліцерол Гліцерол-3-Ф Гл

АТФ АДФ НАД⁺

(4) Гліцерол-3-Ф-ДГ (3)

НАДН₂

Синтез ТАГ, ФЛ ДАФ ГАФ

(2)

Лактат ПВК

(1)

АТФ Дихальний ланцюг ЦЛК

Рисунок 7 – Загальна схема шляхів метаболізму гліцеролу

• Активація гліцеролу. Включенню гліцеролу до метаболіч-них шляхів передує його активація, тобто перетворення на

гліцерол-3-фосфат під дією ферменту гліцеролкінази:

Н₂С – ОН Н₂С – ОН

│ │

НС – ОН + АТФ НС – ОН + АДФ

│Гліцеролкіназа │

Н₂С – ОН Н₂С – ОРО₃Н₂

Гліцерол Гліцерол-3-Ф

• Гліцерол-3-Ф здатен окиснюватися ферментом α-гліцеро-фосфатдегідрогеназою до діоксиацетонфосфату (ДАФ):

Н₂С – ОН Н₂С – ОН

│ НАД⁺ НАДН+Н⁺ │

НС – ОН С=О

│ α-Гліцерофосфатдегідрогеназа │

Н₂С – ОРО₃Н₂ Н₂С – ОРО₃Н₂

Гліцерол-3-Ф Діоксиацетонфосфат

• Діоксиацетонфосфат під дією тріозофосфатізомерази пере-творюється у гліцеральдегід-3-фосфат (ГАФ) - один із центральних метаболітів гліколізу.

Н₂С – ОН О=С – Н

│ │

С=О НС – ОН

│ Тріозофосфатізомераза │

Н₂С – ОРО₃Н₂ Н₂С – ОРО₃Н₂

Діоксиацетонфосфат Гліцеральдегід-3-фосфат

• Подальше перетворення ГАФ іде по шляху ГНГ до Гл і глікогену, або по гліколітичному шляху до ПВК і далі по загаль­ному шляху катаболізму до СО₂ і Н₂О (рис. 7).

• Окиснення гліцеролу в анаеробних умовах призводить до виділення 2 молекул АТФ (як і в гліколізі), але враховуючи,

що 1 молекула АТФ використовується для активації гліце-ролу, енергетичний баланс становить - 1АТФ.

• При повному аеробному окисненні гліцеролу до СО₂ і Н₂О енергетичний баланс становить 22 молекули АТФ.

Розрахунок:

а) 9 АТФ – утворюється за рахунок 3 НАДН₂:

• НАДН+Н⁺ відновлюється при окисненні гліцерол-3-фосфату до ДАФ;

• НАДН+Н⁺ - з гліцеральдегід-3-фосфат-дегідроге-назної реакції;

• НАДН+Н⁺ – з піруватдегідрогеназного комплексу.

б) 2 АТФ синтезуються за рахунок двох реакцій субстрат-ного фосфорилювання в гліколізі.

в) Окиснення 1 молекули ацетил-КоА до СО₂ і Н₂О в ЦЛК дає 12 АТФ.

г) 1 АТФ використовується на активацію гліцеролу у першій реакції.