Конспект лекций по общей гистологии. Учебное пособие

И.З. ЕРЕМИНА, Т.И. ЛЕБЕДЕВА, О.Б. САВРОВА

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО ОБЩЕЙ ГИСТОЛОГИИ

Учебное пособие

Москва Российский университет дружбы народов

2013

постклеточные структуры получили свойства, которые позволяют им в течение ограниченного времени выполнять специальные функции. К постклеточным структурам относятся эритроциты, кровяные пластинки, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие тканевые компоненты тесно взаимосвязаны и взаимодействуют между собой.

Источником развития тканей являются эмбриональные зачатки. В свою очередь, эмбриональные зачатки развиваются из зародышевых листков (экто-, мезо- и энтодермы, мезенхимы) в процессе их дифференцировки. Процесс образования тканей в эмбриогенезе из тканевых зачатков на-

зывается эмбриональным гистогенезом.

Механизмы гистогенеза:

–деление клеток;

–рост клеток;

–запрограммированная гибель клеток (апоптоз);

–межклеточные взаимодействия и адгезия клеток;

–детерминация;

–дифференцировка;

–эмбриональная индукция (направление гистогенетических процессов в определенное русло путем выделения одним зачатком веществ – индукторов, действующих на другой зачаток);

–миграция клеток;

–сегрегация (избирательная сортировка) клеток. Детерминация – выбор направления развития; проис-

ходит в ходе развития тканей из эмбриональных зачатков и является процессом, закрепляющим («программирующим»), свойственное каждой ткани направление этого развития. Она обеспечивается ступенчатым ограничением потенций клеток (их коммитированием). На молекулярно-биологи- ческом уровне этот процесс осуществляется путем опреде-

4

ления набора тех или иных генов, дифференциальная активность которых (в генетически идентичных клетках) и обусловливает их специфичность.

Дифференцировка – стойкое структурно-функцио- нальное изменение ранее однородных клеток, приобретение ими специфических черт строения для выполнения специфических функций. Молекулярно-генетические основы дифференцировки – синтез специфических и-РНК и на них – специфических белков. Морфологической основой дифференцировки является образование специфических клеточных органелл.

Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того, клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости – дифференцировки. Поэтому в тканях различают такие понятия, как клеточная популяция и клеточный дифферон.

КЛЕТОЧНЫЙ ДИФФЕРОН – это совокупность клеток данного типа, составляющих ту или иную линию диф-

ференцировки от стволовой до терминальной дифференцированной (зрелой) клетки; т. е. это все клетки данной по-

пуляции, находящиеся на разных этапах дифференцировки. Начальной клеткой дифферона является стволовая клетка. Следующую стадию гистологического ряда образуют полустволовые, или коммитированные, клетки, которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться только в каком-то одном направлении, молодые и созревающие клетки. Третьей и самой многочисленной частью дифферо-

на являются дифференцированные, функционально актив-

ные клетки. Четвертым компонентом являются старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры. Различают полный дифферон – когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) и неполный дифферон – когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или

5

даже только зрелые формы клеток (например, нейроны центральной нервной системы).

Общие представления о стволовых клетках. В тече-

ние многих лет исследователи пытаются понять, каким образом живой организм поддерживает гомеостаз, как восстанавливается после повреждения и какие механизмы участвуют в замене поврежденных клеток здоровыми. Направленное использование механизмов самоподдержания позволило бы коренным образом изменить наши подходы к терапии многих болезней.

СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (СК) занимают центральное место в клеточном гомеостазе организма прежде всего потому, что их основной функцией является восполнение естественной потери клеток, выполняющих специализированные функции.

Согласно наиболее принятой характеристике, СК – это особая группа недифференцированных клеток, обладающих двумя фундаментальными свойствами: способностью к самовоспроизведению и к дифференцировке в специализированные клетки. Кроме того, к основным свойствам СК можно отнести значительный пролиферативный потенциал, позволяющий им многократно делиться и сохраняться как популяция в течение, как правило, всей жизни организма.

Выделяют эмбриональные стволовые клетки (ЭСК), фетальные стволовые клетки – клетки плода и СК взрослого организма. ЭСК присутствуют только на ранних стадиях внутриутробного развития (бластоциста), имеют уникальные свойства – способность к многократному делению и воспроизведению всех типов клеток взрослого организма (такая особенность называется тотипотентностью).

СК взрослого организма, или соматические СК, представляют собой клетки различного типа, локализованные в специализированных тканях. Основная функция соматических СК – постоянное воспроизводство зрелых специализированных клеток, они присутствуют в органах и тканях в

6

качестве пула запасных клеток в течение всей жизни организма.

Стволовыеклеткиобладаютследующимисвойствами:

–способностью к самоподдержанию, т. е. СК способ-

ны поддерживать постоянство численности своей популяции благодаря асимметричности их митозов: после деления стволовой клетки одна дочерняя клетка остается стволовой, сохраняя все свойства материнской клетки, а вторая дочерняя клетка под влиянием микроокружения дифференцируется в коммитированную клетку;

–плюрипотентностью – способностью клеток одного

итого же вида давать начало разным типам клеток и тканей;

–СК большую часть своей жизни пребывают в состоянии покоя и делятся редко, но при необходимости вновь могут вступать в митотический цикл;

–СК, как правило, устойчивы к повреждающим фак-

торам. Это качество обеспечивается плотной упаковкой хроматина, характерного для состояния митотического покоя; кроме того, во многих тканях СК защищены своим местоположением;

–СК – клетки небольших размеров, ядро занимает боль-

шую часть объема клетки (имеют высокое ядерно-цитоплаз- матическое отношение), в цитоплазме содержится небольшое количество органелл общего назначения;

–для стволовых клеток характерен аутосинтетический тип обмена веществ: они синтезируют вещества только для собственных целей.

Дифференцированные (специализированные) клет-

ки – это клетки, которые приобрели окончательные черты строения, необходимые для выполнения специфических функций. Для них характерны: сильно развитая цитоплазма, в которой преобладают специфические для каждого вида клетки органеллы; определенное соотношение между гетеро- и эухроматином ядра, определенные черты поверхности клеток и др.

7

КЛЕТОЧНАЯ ПОПУЛЯЦИЯ – группа однородных по какому-либо критерию клеток, совокупность клеток данного типа. Существует ряд классификаций клеточных популяций. Например, по функциональному признаку выделяют клеточные популяции гепатоцитов, кардиомиоцитов, тучных клеток и т. д. По способности к обновлению выделяют три типа клеточных популяций: обновляющиеся, которые характеризуются постоянным обновлением; сколько клеток гибнет, столько и появляется новых за счет делений и специализации стволовых и малодифференцированных клеток; растущие, которые способны не только к обновлению, но также к росту, увеличению массы ткани за счет увеличения числа клеток и их полиплоидизации (клетки печени, слюнных желез и др.); стабильные, не способные к делению и обновлению, поскольку в ходе гистогенеза стволовых клеток в ткани не остается (нейроны и кардиомиоциты млекопитающих).

Во взрослом организме протекают процессы, направленные на поддержание постоянства структурно-функцио- нальной организации ткани – тканевой гомеостаз. Эти процессы включают поддержание необходимых нормального количества клеток и объема межклеточного вещества, поддержание дифференцировки клеток, оптимального обмена веществ и энергии, поддержание нормального уровня физиологической регенерации как на клеточном, так и на внутриклеточном уровне.

Регенерация – это способность клеток, тканей, органов восстанавливать погибшие или утраченные части.

Физиологическая регенерация протекает в условиях нормы. В организме постоянно происходит старение и смерть клеток, и при помощи физиологической регенерации ткани поддерживают свое постоянство.

Репаративная регенерация – это возникновение но-

вых или гипертрофия оставшихся компонентов ткани, ее восстановление в ответ на повреждение.

8

Воснове физиологической и репаративной регенерации лежат одни и те же механизмы, при этом репаративная регенерация отличается большей интенсивностью проявлений. Регенерация происходит как на внутриклеточном, так и на клеточном уровне. При внутриклеточной регенерации

восстановление строения клетки происходит за счет увеличения числа (гиперплазии) и размеров (гипертрофии) сохранившихся органелл. Клеточная регенерация обеспечивается путем деления камбиальных или сохранившихся клеток, увеличения их числа, в результате чего происходит замещение погибших клеточных компонентов ткани.

Врезультате процессов клеточного деления, дифференцировки и специализации из одной клетки – зиготы – возникает пять основных типов тканей, различающихся по своему происхождению, строению и функциям:

– эпителий;

– кровь и лимфа;

– соединительные ткани;

– мышечные ткани;

– нервная ткань.

9