Конспект лекций по общей гистологии. Учебное пособие

1.Прямой остеогенез (развитие костной ткани непо-

средственно из мезенхимы). Характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы и др. Происходит уже в первый месяц эмбриогенеза. Прямой остеогенез включает три основные стадии:

– формирование остеогенного островка (путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости);

– дифференцировка клеток остеогенного островка (в остеобласты) и образование остеоида; остеоид состоит из коллагеновых (оссеиновых) волокон, гликозаминогликанов, протеогликанов и гликопротеинов;

– обызвествление (минерализация) остеоида; замурованные остеобласты превращаются в остеоциты. Образуются костные балки, трабекулы, которые затем сливаются в единую сеть;

– перестройка грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.

2.Непрямой остеогенез (на месте хрящевой модели).

Большинство костей скелета образуется путем непрямого остеогенеза. Включает следующие стадии:

– образование хрящевой модели кости (из гиалиновой хрящевой ткани, по форме напоминающей будущую кость);

– образование перихондральной костной манжетки;

– образование эндохондральной кости в диа физе;

– образование эндохондральной кости в эпи физахи формирование эпифизарных пластинок роста.

1-ястадия: гиалиновыйхрящ образуется измезенхимы. 2-я стадия: в середине будущего диафиза в надхрящнице начинают дифференцироваться остеобласты, которые продуцируют межклеточное вещество кости – цилиндр, ок-

ружающий диафиз, – перихондральную грубоволокнис-

тую кость («манжетку»). Образование кости приводит к нарушению питания хряща внутри «манжетки» и его дис-

91

трофии. Хондроциты гибнут, а межклеточное вещество минерализуется (отложение солей). Костная манжетка постепенно растет по направлению к будущим эпифизам.

3-я стадия: внутрь минерализованного хряща проникают кровеносные сосуды (в норме их нет в хряще), и кровь приносит остеогенные клетки. Хрящ разрушается (работа хондрокластов), и на остатках разрушенного минерализованного хряща образуется эндохондральная кость, его замещающая. Область образования эндохондральной кости называется первичной точкой окостенения.

На границе диафиз–эпифиз локализуется метаэпифизарная область, в которой выделяются 4 зоны (сверху вниз от эпифиза по направлению к эндохондральной костной ткани):

а) зона неизмененного хряща (резервная) – головка эпифиза;

б) зона хрящевых колонок (пролиферативная), содержит столбики уплощенных хондроцитов, которые активно делятся и продуцируют межклеточное вещество;

в) зона пузырчатого (гипертрофированного) хряща, содержит округлые, дегенеративно измененные хондроциты; г) зона обызвествленного хряща, хрящ разрушается и

замещается костью.

Разрушение эндохондральной кости в центральной части диафиза приводиткобразованиюкостномозговых полостей.

4-я стадия: образование эндохондральной кости в эпифизах (после рождения) происходит по тому же принципу, начиная с проникновения кровеносных сосудов в хрящ и возникновения вторичных точек окостенения. Неизменен-

ный гиалиновый хрящ сохраняется только на суставной поверхности и в области, прилежащей к диафизу.

Между эпифизом и диафизом до 25 лет сохраняется дисковидная пластинка роста с 4 зонами, в которой скорость деления и разрушения хондроцитов находится в равновесии, и поэтому протяженность этой зоны роста остается

92

неизменной. Рост трубчатых костей в длину происходит благодаря пролиферации хондроцитов и отложению матрикса в пластинке роста.

У новорожденных костная ткань грубоволокнистого типа, постепенно в течение первых двух месяцев она перестраивается в пластинчатую кость; перестройка в ткань с остеонами начинается с 5-го месяца жизни, развитие системы остеонов завершается к двум годам.

Во взрослом организме происходит постоянная перестройка (ремоделирование) костной ткани – в зависимости от физической нагрузки, гормональных факторов и др.

Ткани, сходные с костной тканью, – дентин и цемент зуба.

Дентин – специализированная костная ткань, со схожим по составу обызвествленным матриксом, но особенность этой ткани в том, что тела клеток, образующих матрикс – дентинобластов (одонтобластов), – лежат за пределами матрикса – на периферии пульпы; дентин содержит только отростки этих клеток, проходящих в тонких канальцах, пронизывающих матрикс дентина – дентиновых трубочках.

Цемент – по составу это твердая ткань зуба, схожая с грубоволокнистой костью, но в отличие от костной ткани лишена сосудов и не подвержена постоянной перестройке. Цемент покрывает дентин корней и шейки зуба.

93

2) неисчерченные мышечные ткани.

Скелетная и сердечная мышечные ткани относятся к исчерченным мышечным тканям, гладкая, мионейральная и миоэпителиальные мышечные ткани являются неисчерченными.

Скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань образуют группу поперечнополосатых мышечных тка-

ней. В поперечнополосатых мышечных тканях миофиламенты упорядоченно организованны и образуют специальные органеллы – миофибриллы. В саркоплазме клеток или мышечных волокон этой группы под микроскопом видна поперечная исчерченность.

Они имеют разное происхождение, различные тканевые элементы, способность к регенерации. Кроме того, выделяют мионейральную ткань, которая обеспечивает изменение размеров зрачка в радужной оболочке глаза (развивается из нейроэктодермы), и миоэпителиальную ткань, состоящую из миоэпителиальных (корзинчатых) клеток, которые способствуют выведению секрета из желез (слюнных, молочных) и развиваются из кожной эктодермы.

Источник развития скелетной мышечной ткани – миотомы сомитов. Сердечная мышечная ткань имеет источником развития миоэпикардиальную пластинку –

часть висцерального листка спланхнотома. Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы, в основном спланхнотомной.

Тканевыми элементами скелетной мышечной ткани яв-

ляются симпласты и клетки миосателлитоциты. Осталь-

ные мышечные ткани построены исключительно из клеток: в сердечной мышечной ткани они называются кардиомио-

цитами, в гладкой – гладкими миоцитами.

Мышечные ткани выполняют свои функции при тесном взаимодействии с нервной тканью. При этом скелетная мы-

шечная ткань получает соматическую двигательную ин-

нервацию и физиологически является произвольной (ее со-

95

кращение контролируется сознанием). Остальные виды мышечной ткани иннервируются вегетативной нервной системой и относятся к непроизвольным. У сердечной мышечной ткани сокращения автоматические.

Способность к регенерации на клеточном уровне у

мышечных тканей различные. Скелетная мышечная ткань содержит камбиальные клетки – миосателлитоциты – и при необходимых условиях хорошо регенерирует. Гладкая мышечная ткань также способна к восстановлению, поскольку имеет стволовые камбиальные клетки. В сердечной мышечной ткани стволовые клетки отсутствуют, поэтому у взрослого человека подавляющая часть кардиомиоцитов не делится и замещается соединительной тканью. Все виды мышечной ткани способны к регенерации на внутриклеточном уровне – за счет гипертрофии миофибрилл и других органелл.

Общая сравнительная характеристика основных видов мышечных тканей приведена в табл. 3.

Таблица 3

Сравнительная характеристика мышечных тканей

96

97

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.

Развитие. Источником развития скелетной мышечной ткани являются миотомы сомитов.

Стадии развития:

–миобластическая – клетки миотомов превращаются в миобласты и мигрируют к местам закладки мышц. Миобласты делятся митозом. Часть миобластов обособляется в виде миосателлитоцитов, которые сохраняют свойства малодифференцированных клеток до конца жизни;

–миосимпластическая – миобласты располагаются в виде цепочек и сливаются друг с другом. Образуются миосимпласты. В их цитоплазме образуются миофибриллы из сократительных белков, которые начинают синтезироваться еще в миобластах. Миофибриллы лежат на периферии миосимпласта, ядра занимают центральное положение;

–стадия миотубул – в симпластах увеличивается число миофибрилл. Длина их увеличивается;

–стадия зрелого мышечного волокна – объем миофиб-

рилл увеличивается до такой степени, что они занимают основную массу волокна, смещаясь в центр и сдвигая ядра на периферию.

Строение мышечного волокна. Мышечные волокна яв-

ляются структурно-функциональным элементом скелетной

98

мышечной ткани. Они имеют длину до 20–30 см, толщину около 100 мкм. Состоят из двух частей:

1)симпласта;

2)миосателлитоцитов.

Мышечное волокно снаружи покрыто сарколеммой. Сарколемма состоит из толстой базальной мембраны и плазмолеммы мышечного волокна. Между базальной мембраной и плазмолеммой в отдельных участках имеются углубления, в которых расположены миосателлитоциты. Миосателлитоциты – камбиальные клетки скелетной мышечной ткани. Миосателлитоцит – типичная одноядерная клетка, окруженная своей плазмолеммой, имеет слабо развитые органеллы.

Миосимпласт содержит множество (до несколько тысяч) ядер, лежащих на периферии волокна, подсарколеммой.

Протоплазму волокна называют саркоплазмой. В ней находятся органеллы общего значения (за исключением центриолей), органеллы специального значения – миофибриллы и включения.

Строение миофибрилл.

Миофибриллы, числом до двух тысяч в одном волокне, занимают основную часть волокна. Их длина равна длине волокна, диаметр до 2 мкм. В каждой миофибрилле при световой микроскопии обнаруживается исчерченность – чередование светлых и темных дисков. В поляризованном свете темные диски имеют двойное лучепреломление и поэтому

темные диски называются анизотропными, или А-диска-

ми. Светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.

Посередине I-диска проходит темная полоска, которая называется Z-линией или телофрагмой. На поперечном разрезе телофрагма представляет собой решетку, в узлах которой закрепляются актиновые филаменты.

В центре А-диска находится более светлая полоска Н, а посередине ее проходит темная линия М, или мезофрагма.

99

Участок миофибриллы, лежащий между соседними Z-ли- ниями, называется саркомером. Саркомер – структурнофункциональная единица миофибриллы. В состав саркомера последовательно входят:

–Z-линия;

–½ диска I;

–диск А;

–½ диска I;

–вторая Z-линия.

Каждый саркомер состоит из тонких актиновых и

толстых миозиновых филаментов.

В составе тонких (диаметр 5 нм) актиновых филаментов входят белки:

–актин;

–тропонин;

–тропомиозин.

Молекулы актина имеют глобулярное строение – G-ак- тин. Эти молекулы соединяются вместе в длинные цепочки – фибриллярный, F-актин. В актиновых филаментах две цепи F-актина образуют двойную спираль. В бороздках между цепями спирали лежат молекулы тропомиозина. К молекулам тропомиозина на равных расстояниях друг от друга прикрепляются молекулы тропонина. Молекула тропонина состоит из трех субъединиц: TnT, TnI, TnC. TnT осуществляет прикрепление тропонина к тропомиозину. TnC отвечает за связывание с ионами кальция. TnI препятствует взаимодействию миозина с актином.

Толстые филаменты (диаметр 12 нм) содержат белок миозин. Каждая молекула миозина состоит из двух частей: головки и хвоста и может сгибаться в двух местах – шарнирных участках. Головка миозина имеет АТФ-азную активность и способна расщеплять АТФ с образованием энергии. Молекулы миозина соединяются в пучки и образуют толстые миозиновые филаменты. По периферии толстых филаментов находятся участки, содержащие головки миозина.

100