Конспект лекций по общей гистологии. Учебное пособие

нексусы происходит передача возбуждения и сокращение охватывает весь комплекс.

Генетически гладкие миоциты близки к фибробластам (у них один источник развития в эмбриогенезе – мезенхима), и так же как и фибробласты, способны к синтезу меж-

клеточного вещества. ГМК секретируют коллаген, эла-

стин, протеогликаны.

Гладкая мышечная ткань способна к активной регенерации:

–клеточная регенерация – за счет делений малодиф-

ференцированных клеток;

–внутриклеточная регенерация – гипертрофия, вос-

становление органелл.

По строению и функциям к гладкой мышечной ткани висцеральных клеток близки:

–мионейральная ткань, которая обеспечивает изменение размеров зрачка в радужной оболочке глаза (развива-

ется из нейроэктодермы);

–миоэпителиальная ткань, состоящая из миоэпите-

лиальных (корзинчатых) клеток, которые способствуют выведению секрета из желез (слюнных, молочных) и развива-

ются из кожной эктодермы.

111

тельных (сенсорных) и автономных ганглиев, клетки мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторые виды глии: нейролеммоциты, клетки-сателлиты ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток диффузной эндокринной системы.

В формировании ганглиев V, VII, IX и Х пар черепных нервов принимают участие нейрональные плакоды – утолщенные участки эктодермы по бокам от нервной трубки в краниальной части зародыша. Производными плакод также являются некоторые клетки органов чувств – слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от ее просвета, в результате на 3–4-й неделе в ней можно выделить 4 концентрические зоны (изнутри наружу):

1)вентрикулярная (матричная, эпендимная) содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Матричные клетки являются предшественниками нейронов

иклеток макроглии;

2)субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность;

3)промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон – нейробластов и глиобластов;

4)маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу.

По мере дифференцировки нейробласта изменяется

субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме происходит накопление цистерн ГрЭС, увеличение объема комплекса

113

Гольджи, уменьшается количество свободных рибосом и полисом. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, от заостренного конца начинает развиваться отросток-аксон (нейрит), а позднее – другие отростки (дендриты). Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки и между ними устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды.

Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани погибает (от 20 до 80%) путем апоптоза – запрограммированной физиологической гибели клеток.

При дифференцировке клеток глиогенной линии вначале образуются глиобласты. Из них образуется астроцитарная глия и олигодендроглия.

НЕЙРОНЫ (нейроциты) – клетки различных размеров (от 4–5 мкм до 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается. Гибель нейронов значительно ускоряется к старости, приводя к потере 20–40% клеток в некоторых участках головного мозга. Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнь Альцгеймера, паркинсонизме и др.) осуществляется вследствие ненормально высокой активности апоптоза.

Функциональная морфология нейрона. Нейрон состо-

ит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейронов. Нейроциты могут иметь только один аксон и один или множество дендритов.

114

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.

Ядро нейрона обычно одно, крупное, округлое, светлое с преобладанием эухроматина, имеет одно (иногда может 2–3) ядрышко. У лиц женского пола около ядрышка выявляется тельце Барра – крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому. В нейроцитах вегетативной нервной системы может быть более 10 ядер. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью генерировать и проводить нервный импульс вследствие локального тока Na+ в цитоплазму и К+ из нее через потенциалзависимые мембранные ионные каналы. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированны.

Гранулярная эндоплазматическая сеть (ГрЭС) хорошо развита, ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок,

получивших название хроматофильная субстанция (веще-

ства или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн ГрЭС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в нейритах и аксонных холмиках. В ГрЭС синтезируются нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки

115

лизосом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля.

Агранулярная эндоплазматическая сеть образована трехмерной сетью цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.

Аппарат Гольджи хорошо развит и состоит из множества диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

Митохондрии очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные с активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением.

Лизосомальный аппарат обладает высокой активностью и представлен эндосомами и лизосомами. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов в цитоплазме накапливаются непереваренные продукты, что вызывает болезни накопления.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина («пигмент старения») и разрушением крист митохондрий.

Цитоскелет нейронов представлен всеми элементами: микротрубочками (нейротубулы), промежуточными филаментами (нейрофиламентами) и микрофиламентами. Они имеют такое же строение, как и в других клетках, и участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Аксональный транспорт – это перемещение веществ от тела в отростки (антероградный) и от отростков в тело нейрона (ретроградный). Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут распространяться по нейронным цепям.

Дендриты приводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты.

116

Аксон (нейрит) – длинный (у человека от 1 мм до 1,5 м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Аксон отходит от аксонного холмика и почти на всем протяжении покрыт глиальной оболочкой. Тельца Ниссля в аксоне и аксоном холмике отсутствуют. Аксон по ходу может давать ответвления и заканчивается нервными окончаниями.

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическому, функциональному и биохимическому.

Морфологическая классификация (по числу отростков

иформ перикариона):

–униполярные нейроны – имеют один отросток;

–биполярные нейроны – имеют два отростка: один из них аксон, второй – дендрит;

–псевдоуниполярные нейроны – от тела нейрона отходит один отросток, который затем делится на два отростка;

–мультиполярные нейроны – имеют несколько отростков (один аксон, а остальные дендриты).

По форме перикариона нейроны делятся на звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

Функциональная классификация разделяет их по ха-

рактеру выполняемой ими функции и в соответствии с их местом в рефлекторной дуге. Согласно этой классификации нейроны подразделяются на:

–чувствительные, или сенсорные (афферентные), нейроны – генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды;

–двигательные, или эфферентные, нейроны – передают сигналы на рабочие органы;

–ассоциативные (вставочные) нейроны - осуществляют связь между нейронами, составляя 99,98% от общего числа этих клеток;

117

–нейросекреторные нейроны – специализированы на секреторной функции.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторной системы. Нейроны могут быть:

–холинергические (медиатор – ацетилхолин);

–адренергические (медиатор – норадреналин);

–серотонинергические (медиатор – серотонин);

–дофаминергические (медиатор – дофамин);

–ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота);

–пуринергические (медиатор – АТФ и его производ-

ные);

–пептидергические (медиаторы – энкефалины, эндорфины, нейротензин и др.).

НЕЙРОГЛИЯ – обширная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. В мозге человека содержание глиальных клеток в 5–10 раз превышает число нейронов. В отличие от нейронов глиоциты взрослого способны к делению.

Глия центральной нервной системы делится на мак-

роглию (происходит из глиобластов) и микроглию (моноцитарного происхождения).

К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Эпендимная глия (эпендима) выстилает полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. В области сосудистых сплетений – участков образования спинномозговой жидкости (СМЖ) находится хороидная эпендимоглия. В латеральных участках стенки III желудочка, срединного возвышения находятся специализированные клетки эпендимы – танициты.

118

Функции эпендимной глии:

–опорная;

–образование нейроликворного и гематоликворного барьеров;

–ультрафильтрация компонентов СМЖ.

Астроглия – представлена астроцитами, самыми крупными из глиальных клеток. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазма с умеренно развитыми органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами.

Астроциты подразделяются на две группы:

1)протоплазматические (плазматические) – встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС и имеют многочисленные разветвленные короткие отростки;

2)волокнистые (фиброзные) – располагаются в белом веществе ЦНС, имеют длинные отростки.

Функции астроцитов: опорная; барьерно-защитная (участие в образовании гематоэнцефалического барьера); имеют выраженную способность к фагоцитозу, транспортная, разграничительная; регуляторная и метаболическая; пластическая.

Олигодендроглия – мелкие клетки с короткими отростками, окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой.

Олигодендроциты делятся на несколько групп:

1)мантийные (сателлитные) клетки – охватывают тела нейронов в ганглиях;

2)леммоциты (шванновские клетки) в перифериче-

ской нервной системе и олигодендроциты в ЦНС участвуют

вобразовании нервных волокон. Обладают способностью к выработке миелина.

Функции олигодендроглии:

– барьерно-защитная;

– выработка миелина;

119

–участие в проведении нервного импульса;

–регуляция метаболизма нейроцитов.

Микроглия – это разновидность глиальных макрофагов. Имеют мезенхимное происхождение. Клетки небольших размеров с уплотненной цитоплазмой и тонкими отростками, с большим содержанием лизосом. В ядрах преобладает гетерохроматин.

Функции микроглии: клетки активно передвигаются по нервной ткани и проявляют фагоцитарную активность, поглощают гибнущие нейроны и нервные волокна.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА – это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Есть два вида нервных волокон – безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна обладают низкой скоростью проведения нервных импульсов (0,5–2 м/с). Они образуются путем погружения аксона в цитоплазму леммоцитов. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дубликатуру – мезаксон. Безмиелиновые нервные волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна характеризуются вы-

сокой скоростью проведения (5–12 м/с) и содержат осевые цилиндры большого диаметра. Образование миелиновых волокон несколько различается в центральной и периферической нервной системе. В ПНС происходит погружение осевого цилиндра в леммоцит, складки которого окружают осевой цилиндр и образуют мезаксон, который растет и накручивается вокруг осевого цилиндра. Цитоплазма леммоцита вместе с ядрами сдвигается на периферию, образуя невролемму.

120