Конспект лекций по общей гистологии. Учебное пособие

–общий источник в эмбриогенезе;

–сходство в строении: преобладание по объему межклеточного вещества, которое играет функционально ведущую роль, обеспечивая механическую прочность ткани;

–характерный клеточный состав из трех типов клеток: 1) «бласты» – клетки с высокой синтетической актив-

ностью, образующие межклеточное вещество и обеспечивающие гистогенез; сохраняются и в зрелых тканях и являются камбиальными элементами;

2)«циты» – клетки, поддерживающие структурную организацию зрелых тканей, синтетическая активность ниже, чем

у«бластов»; составляют большинство клетокв зрелой ткани;

3)«класты», клетки, активно разрушающие межклеточное вещество при перестройке ткани. Обычный элемент костной ткани, в хрящевой ткани появляются лишь при дегенеративных изменениях.

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ развиваются из склеротомной

мезенхимы.

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (нос, гортань, трахея, бронхи), ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков.

Общие свойства хрящевых тканей:

–сравнительно низкий уровень метаболизма;

–отсутствие сосудов;

–прочность и эластичность; клетки хрящевой ткани лежат в лакунах, окруженных плотным межклеточным веществом.

Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества (матрикса). На основе этих различий выделяют три вида хрящевых тканей:

1) гиалиновая хрящевая ткань;

2) эластическая хрящевая ткань;

3) волокнистая хрящевая ткань.

81

Гиалиновая хрящевая ткань. Наиболее распростра-

ненный вид хрящевых тканей – гиалиновая хрящевая ткань. Этот вид получил название вследствие того, что на макропрепарате имеет внешнее сходство с матовым стеклом

(греч. hyalos – стекло).

Клетки хрящевой ткани – хондроциты – высокоспе-

циализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество ткани. Располагаются в лакунах поодиночке или в виде изогенных групп (до 8–12 клеток). Изогенные группы – потомки одной клетки, они образуются в результате деления молодых хондроцитов, но не могут покинуть лакуну, так как матрикс уже достаточно плотный. Для хондроцитов характерны светлое ядро с ядрышком, в цитоплазме имеется гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, включения гликогена и липидные. Хондроциты синтезируют коллаген II типа, сульфатированные гликозаминогликаны (хондроитин-сульфат идр.) игликопротеины.

Матрикс гиалинового хряща представлен:

–коллагеном 2-го типа, который образует тонко-волок- нистый каркас;

–протеогликанами, которые формируют агрегаты и взаимодействуют с коллагеновыми волокнами;

–интерстициальной водой (до 65–85% его веса), которая может перемещаться по матриксу и, благодаря своей низкой сжимаемости, обеспечивает упругость ткани.

Коллаген 2-го типа образует тонкие фибриллы, собирающиеся в волокна, расположенные по направлению сил, воздействующих на хрящ. На препаратах матрикс кажется однородным, гомогенным, поскольку коллагеновые волоконца очень тонкие, на пределе разрешения светового микроскопа, и не различимы на фоне основного вещества матрикса, имеющего сходный коэффициент преломления.

Кроме коллагена 2-го типа, в составе межклеточного вещества гиалинового хряща содержатся коллагены IX типа

82

(сшивают коллагеновые волокна 2-го типа), X типа (с ним связана способность хряща к обызвествлению – отложению неорганических солей).

Аморфное вещество хрящевых тканей представлено в основном протеогликанами, образующими агрегаты.

Молекула протеогликана состоит из осевого белка, образующего стержень молекулы, и гликозаминогликанов, отходящими от осевого белка под прямым углом. В результате формируется структура, напоминающая ершик для мытья пробирок или ламповую щетку. Такие мономеры протеогликанов (до 80 субъединиц) через связующие белки соединяются с очень длинной линейной молекулой гиалуроновой кислоты, образуя агрегаты и суперагрегаты протеогликанов. Протеогликаны способны связывать огромные количества воды.

Адгезивные гликопротеины (хондронектин) связывают агрегаты и коллагеновые волокна друг с другом и поверхностью хондроцитов в целостную систему, обеспечивая прочность хрящевой ткани.

Межклеточное вещество (матрикс) хряща подразделя-

ют на две зоны: территориальный матрикс и интертер-

риториальный матрикс. Территориальный матрикс непосредственно окружает изогенные группы клеток и состоит из капсулы, окружающей лакуну (коллаген IX типа) и протеогликанов. Территориальный матрикс окрашивается базофильно. Интертерриториальный матрикс находится между лакунами, представляет собой более старые участки межклеточного вещества, здесь преобладают коллагеновые волокна, и этот матрикс окрашивается слабо базофильно или даже оксифильно.

В целом матрикс обеспечивает прочность и упругость ткани.

Гиалиновый хрящ ребер, гортани, воздухоносных путей окружен надхрящницей, из сосудов которой он получает питание.

83

Надхрящница состоит из двух слоев:

1)наружного фиброзного, образованного плотной волокнистой соединительной тканью;

2)внутреннего хондрогенного, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей хондрогенные клетки.

Функции надхрящницы:

– трофическая – в ней находятся кровеносные сосуды, которые обеспечивают питание хряща;

– регенераторная – внутренний хондрогенный слой содержит прехондробласты, которые при стимуляции могут превращаться в хондробласты, активно синтезирующие матрикс и обеспечивающие рост и восстановление хряща;

– опорно-механическая, обеспечивает связь хряща с другими анатомическими структурами (сухожилиями, связками и др.).

Под надхрящницей расположена зона малодифференцированного хряща, в которой молодые хондроциты лежат

влакунах поодиночке параллельно надхрящнице.

Суставный гиалиновый хрящ благодаря гладкой по-

верхности обеспечивает скольжение костей друг относительно друга, а его упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставный хрящ не имеет надхрящницы, и его питание идет в основном из синовиальной жидкости.

Здоровый хрящ выделяет так называемый антиангиогенный фактор, препятствующий врастанию в хрящевую ткань кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора снижается. Врастание кровеносных сосудов способствует минерализации хряща и превращению его в кость.

За счет пре- и хондробластов надхрящницы происходит рост хряща с периферии – аппозиционный рост. Кроме того, в молодом хряще хондроциты способны к делению и синтезу межклеточного вещества. За счет их деления и отложения нового матрикса происходит рост хряща изнутри –

интерстициальный рост.

84

Эластическая хрящевая ткань входит в состав хря-

щей ушной раковины, надгортанника, стенок бронхов среднего калибра. Эта хрящевая ткань обеспечивает гибкость и эластичность – обратимую деформацию структур, в состав которых он входит.

По своему строению эластический хрящ похож на гиалиновый хрящ ребер и воздухоносных путей. Основное отличие эластической хрящевой ткани от гиалинового хряща состоит в том, что в составе ее межклеточного вещества преобладают тонкие эластические волокна (90%), которые идут в разных направлениях и образуют густую сеть. Поскольку в составе межклеточного вещества эластического хряща отсутствует коллаген Х типа, эластический хрящ никогда не минерализуется. Содержание основноговещества незначительно.

Волокнистая хрящевая ткань входит в состав межпо-

звоночных дисков, лонного сращения, встречается в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Эта ткань никогда не встречается изолированно, а служит «мостиком», связывающим плотную волокнистую соединительную ткань и гиалиновый хрящ.

Хондроциты волокнистого хряща лежат в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп и выстраиваются в цепочки вдоль толстых пучков волокон коллагена I типа (90%), который синтезируют клетки этого хряща в дополнении к коллагену II типа. Вследствие такого состава матрикс волокнистого хряща окрашивается эозинофильно. При переходе к сухожилию хондроциты постепенно приобретают строение фиброцитов, а хрящ – строение сухожилия. С другой стороны волокнистыйхрящпостепеннопереходитвгиалиновый.

Волокнистая хрящевая ткань отличается повышенной механической прочностью.

КОСТНЫЕ ТКАНИ состоят из клеток и минерализованного межклеточного вещества (67% – минеральные компоненты; 33% – органические).

85

Остеобласты – молодые, функционально активные клетки. В зрелой кости местами их локализации являются:

–надкостница;

–эндост;

–каналы остеонов.

В формирующейся костной ткани остеобласты располагаются на поверхности костного матрикса.

Активные остеобласты имеют кубическую форму, тонкие отростки, связывающие их с другими клетками, светлое ядро, базофильную цитоплазму, хорошо развитые органеллы белкового синтеза.

Функции остеобластов:

–остеобласты синтезируют и секретируют органический компонент межклеточного вещества (остеоид); органические компоненты костной ткани: коллаген I типа (90% всех белков), коллагены других типов (III, IV, V, IX, XIII типов) гликопротеины (остеонектин, остеокальцин), протеогликаны;

–остеобласты осуществляют процесс минерализации костного матрикса – отложение кристаллов гидроксиапатита и других неорганических солей вдоль фибрилл коллагена – путем синтеза и секреции неколлагеновых белков, контролирующих процесс минерализации, в частности щелочной фосфатазы;

–остеобласты участвуют в регуляции потока ионов Са

иР в костную ткань и обратно;

–остеобласты синтезируют и выделяют различные ростовые факторы, в том числе и морфогенетические белки кости, определяющие превращение остеогенных клеток в остеобласты.

Остеоцит – основной тип клеток зрелой костной ткани. Образуются из остеобластов, когда те в результате своей синтетической активности и минерализации оказываются окруженными со всех сторон минерализованным матриксом. При этом происходит утрата способности к делению,

86

клетки уменьшаются в размерах, их синтетическая активность резко падает. Уплощенные тела остеоцитов лежат в полостях – лакунах, а их отростки – в костных канальцах – узких тоннелях в твердом минерализованном матриксе. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом через щелевые соединения. Благодаря этому создается единая сеть взаимодействующих клеток, связанная при помощи структурных гликопротеинов (остеонектин) с межклеточным веществом.

Основная функция остеоцитов – поддержание нор-

мального состояния костного матрикса и баланса кальция и фосфора в организме.

Данный дифферон включает клетки следующих стадий развития: остеогенные клетки → преостеобласты → остеобласты → остеоциты.

Остеокласты имеют иное – гематогенное – происхождение. Остеокласты образуются из моноцитов крови путем их слияния с формированием многоядерных гигантских клеток (точнее, симпластов).

Функции остеокластов:

–остеокласты осуществляют разрушение (резорбцию) костной ткани;

–поддержание минерального гомеостаза – в связи с высвобождением при разрушении матрикса большого количества минеральных веществ, поступающих в кровь.

Остеокласты имеют крупные размеры и большое число (до 20–50) ядер. Остеокласты располагаются поодиночке в образованных ими углублениях костной ткани (в резорбционных лакунах, лакунах Хаушипа). Цитоплазма – ацидофильная, содержит хорошо развитый комплекс Гольджи, многочисленные лизосомы и мембранные пузырьки, митохондрии. Маркерные ферменты остеокластов – особая фор-

ма кислой фосфатазы, карбоангидразы и АТФазы.

Участок цитоплазмы, прилежащий к костному матриксу, образует многочисленные складки клеточной мембра-

87

ны – гофрированный край. Плотное прикрепление образуется в зоне краевых светлых зон, в результате чего создается герметичность лакуны и зоны резорбции. Закисление содержимого лакун осуществляется:

а) путем выделения кислого содержимого вакуолей; б) благодаря действию протонных насосов, накачи-

вающих ионы Н+ в лакуны (источник протонов – реакция между СО2 и Н2О при помощи фермента карбоангидразы).

Кислое содержимое вызывает резорбцию минерального компонента; выделение лизосомальных ферментов – растворение органических компонентов.

Регуляция активности обеспечивается общими и локальными факторами. В частности, гормоны тирокальцитонин и женские половые гормоны подавляют функции остеокластов, а гормон паращитовидной железы паратирин стимулирует их активность.

Межклеточное вещество костной ткани сильно ми-

нерализовано и на 70% состоит из солей кальция и фосфора, главным образом из гидроксиапатита. Органические компоненты костного матрикса – коллагеновые (оссеиновые) волокна (коллаген I типа) и основное вещество (гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины). Более 90% общего объема кристаллов гидроксиапатита связано с поверхностью коллагеновых фибрилл и лишь менее 10% находится в основном веществе.

Классификация костных тканей. В зависимости от строения межклеточного вещества различают грубоволокнистую (ретикулофиброзную) костную ткань и пластинчатую костную ткань.

Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань

характеризуется тем, что толстые коллагеновые волокна в межклеточном веществе идут в разных направлениях. Лакуны с телами остеоцитов локализованы неупорядоченно. Остеоциты связаны посредством своих ветвящихся отростков,

88

которые проходят в костных канальцах. Грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослых грубоволокнистая костная ткань сохраняется в заросших швах черепа и участках прикрепления сухожилий к кости. Может образовываться при заживлении переломов и в патологических условиях.

Пластинчатая костная ткань. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок (3–10 мкм толщиной). В каждой пластинке коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. В соседних пластинках направление коллагеновых волокон меняется на противоположное, т. е. волокна идут под углом друг к другу. Между пластинками упорядоченно располагаются лакуны, содержащие тела остеоцитов; костные канальцы пронизывают пластинки под прямыми углами.

Пластинки образуют системы. В компактном веществе кости есть три типа пластинок:

1)пластинки остеонов (гаверсовы системы);

2)вставочные (интерстициальные);

3)наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки.

Остеон – морфофункциональная единица пластинчатой костной ткани. Остеоны имеют вид цилиндров, которые располагаются вдоль длинной оси кости. Каждый остеон состоит из 3–25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона. Наружная граница – спайная линия, почти не содержит волокон. В канале остеона проходят 1–2 мелких кровеносных сосуда, окруженных рыхлой соединительной тканью (здесь локализуются камбиальные элементы, макрофаги, остеокласты). Отростки ближних к каналу остеоцитов проникают в периваскулярное пространство, таким образом через систему канальцев остеоциты получают питание и кислород.

Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет прободающих

89

(фолькмановых) каналов, содержащих питающие сосуды. Прободающие каналы проходят через костный матрикс поперечноиликосоинеокруженыконцентрическимипластинами.

Вставочные пластинки – заполняют пространства между остеонами; они являются остатками ранее существовавших остеонов (предыдущих генераций), разрушенных в процессе перестройки кости.

Общие (генеральные) пластинки образуют самый на-

ружный и самый внутренний слои, идут параллельно поверхности компактной кости и окружают диафиз кости по окружности.

Компактное вещество имеет высокую прочность, более низкий уровень метаболизма, в связи с чем оно обновляется медленнее и меньше подвержено возрастным изменениям.

Губчатое вещество формирует трехмерную сеть трабекул, в состав которых входят костные пластинки, в отличие от компактной кости остеоны и кровеносные сосуды в губчатой кости отсутствуют.

Надкостница (периост) покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к компактной кости при помощи толстых пучков прободающих (шарпеевских) волокон, входящих из слоя наружных генеральных пластинок. Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой надкостницы состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит покоящиеся остеобласты. Благодаря надкостнице осуществляется аппозиционный рост кости.

Эндост – тонкая выстилка со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

ОСТЕОГИСТОГЕНЕЗ. Источником развития костных тканей является склеротомная мезенхима. Различают два способа развития костной ткани – прямой остеогистогенез и непрямой остеогистогенез.

90