Конспект лекций по общей гистологии. Учебное пособие

Между слоями мезаксона в некоторых местах остаются участки цитоплазмы – насечки миелина (Шмидта–Лан-

термана). Участки в области границы соседних леммоци-

тов называются узловыми перехватами (Ранвье). Деполя-

ризация в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату.

При миелинизации нервных волокон в ЦНС осевой цилиндр не погружается в цитоплазму олигодендроцита, а охватывает его тонким плоским отростком, который вращается вокруг него, теряя цитоплазму, а его витки превращаются в пластинки миелиновой оболочки. В отличие от швановских клеток, один олигодендроцит ЦНС своими отростками может участвовать в миелинизации многих (до 40–50) нервных волокон.

Нарушение образования и повреждение образованного миелина лежат в основе ряда заболеваний нервной системы (рассеянный склероз, лейкодистрофия).

Регенерация нервных волокон в ЦНС отсутствует, а в ПНС представляет сложную последовательность процессов.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ – это концевые разветвления отростков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется, или передается на другую клетку (структуру). По функции они разделяются на три группы:

1)межнейронные контакты (синапсы);

2)эфферентные (эффекторные) окончания;

3)рецепторные (чувствительные) окончания.

Синапсы обеспечивают функциональную связь между

нейронами.

По механизму передачи нервного импульса синапсы делятся на:

–химические (возбуждение передается при помощи нейромедиатора);

–электрические (потенциал действия передается прямо

смембраны одного нейрона на другой);

121

–смешанные (сочетание признаков химического и электрического).

Морфологическая классификация синапсов учитывает особенности контактирующих участков нейронов; различа-

ют аксосоматические, аксодендрические и сомато-сома- тические синапсы.

Физиологическая классификация: по вызываемому эф-

фекту на нервную клетку различают возбуждающие и тор-

мозные синапсы.

Согласно медиаторной классификации – по химическому типу медиатора – выделяют холинергические, адренергические, пуринергические, аминокислотные и пептидергические синапсы.

Строение синапсов. Любой синапс состоит из трех частей:

1) пресинаптическая часть с пресинаптической мембра-

ной;

2) синаптическая щель;

3) постсинаптическая часть с постсинаптической мембраной.

Электрические синапсы построены по типу нексусов: две мембраны (пре- и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближены друг с другом (до 2 мм) и место контакта пронизано многочисленными коннексонами. Химические синапсы, в отличие от электрических, передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой. Химические синапсы имеют все три компонента. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, аЭПС, нейротрубочки и нейрофиламенты.

Строение синаптических пузырьков зависит от содержащегося в них медиатора:

–мелкие и электронно-прозрачные пузырьки характерны для холинергических синапсов;

–крупные, с электронноплотной частью в центре – для адренергических синапсов;

122

–крупные, с плотной сердцевиной и светлым ободком – для пептидергических синапсов.

Ширина синаптической щели около 30 нм. В ней содержатся элементы гликокаликса. Постсинаптическая часть содержит постсинаптическое уплотнение за счет филаментозного материала. Постсинаптическая мембрана включает интегральные белки – синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором.

Синаптическая передача:

–волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны;

–открываются кальциевые каналы и Ca2+ входит в терминаль;

–мембраны синаптических пузырьков в присутствии Ca2+ сливаются с пресинаптической мембраной и медиатор механизмом экзоцитоза попадает в синаптическую щель;

–нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране;

–происходят молекулярные изменения в постсинаптической мембране, которые приводят к открытию ионных каналов и созданию постсинаптических потенциалов, обуславливающих реакции возбуждения или торможения.

Эффекторные (эфферентные) нервные окончания

подразделяются на двигательные (в поперечнополосатых и гладких мышцах) и секреторные (в железах).

Двигательные нервные окончания в скелетной мышеч-

ной ткани называются нервно-мышечными синапсами или

моторной бляшкой. Они представляют собой окончание нейронов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая его плазмолемму. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

123

Синаптическая щель около 50 нм. Постсинаптическая часть представлена сарколеммой мышечного волокна, которая образует многочисленные складки (вторичные синаптические щели), увеличивающие общую площадь щели. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической мембраны, вызывая ее возбуждение. Действие некоторых ядов (например кураре) обусловлено блокированием этой передачи.

Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. Как правило, иннервированы лишь отдельные клетки, возбуждение с которых передается на соседние посредством щелевых соединений.

Секреторные нервные окончания представляют собой концевые утолщения или четко видные расширения волокна, содержащие синаптические пузырьки и митохондрии.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания.

Классификация:

1) поместувосприятияраздражениярецепторыделятсяна:

–экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды;

–интерорецепторы – восприятие раздражений внутренних органов;

–проприорецепторы – восприятие информации от опорно-двигательного аппарата;

2) в зависимости от природы раздражения, воспринимаемого рецептором, различают:

–механорецепторы – механические раздражители, перемещение частей тела;

–хеморецепторы – химические раздражители;

–терморецепторы – изменения температуры;

–ноцирецепторы – чувство боли;

3) по способу восприятия рецепторы могут быть:

– контактные;

124

–дистантные (рецепторные клетки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния);

4) морфологическая классификация основана на особенностях структурной организации рецепторов.

Различают:

–свободные нервные окончания состоят только из конечных ветвлений дендрита чувствительного нейрона. Они встречаются в эпителии (кожа и серозные оболочки) и в соединительной ткани, обеспечивая восприятие температурных, механических и болевых сигналов;

–несвободные нервные окончания – содержат все компоненты нервного волокна (осевой цилиндр и клетки глии). Они могут быть инкапсулированными (имеющими особую соединительнотканную капсулу) и неинкапсулированные.

Неинкапсулированные нервные окончания представ-

лены осязательными дисками Меркеля и встречаются в дерме кожи и собственной пластинке слизистых оболочек.

Инкапсулированные нервные окончания имеют об-

щий принцип строения: их основу составляют ветвления дендрита, которые окружены леммоцитами и покрыты соединительнотканной капсулой. К этому виду окончаний от-

носят: пластинчатые тельца (Фатер-Пачини), осязательные тельца (Мейснера), тельца Руффини, колбы Краузе, генитальные тельца Догеля, нервно-мышечные и нервно-сухо- жильные веретена.

Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) – в соединитель-

ной ткани внутренних органов и кожи. Имеют вид округлых образований(1–5 мм), воспринимаютдавлениеивибрацию.

Структурными компонентами пластинчатого тельца являются:

–внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными леммоцитами, в которую проникают нервные волокна;

–наружная колба – слоистая соединительнотканная капсула из фибробластов и коллагеновых волокон, обра-

125

зующих концентрические пластины, между которыми имеется жидкость.

При деформации пластин давление передается на нервные окончания и вызывает деполяризацию мембраны.

Осязательные тельца (Мейснера) – в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры (50–140 мкм). Внутренняя колба состоит из глиальных клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются веточки дендритов. Снаружи находится очень тонкая, переходящая в периневрит слоистая капсула – наружная колба. Незначительная деформация капсулы передается глиоцитам и далее на дендриты.

Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов: они воспринимают давление и имеют вид веретеновидных структур длиной 1–2 мм. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки, между которыми располагаются терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена.

Колбы Краузе – мелкие (40–150 мкм) округлые тельца, являющиеся механорецепторами и холодовыми рецепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистой оболочке полости рта, подгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована плоскими глиоцитами, между которыми тонкие ветви дендрита образуют сплетения в виде клубочка. Наружная капсула очень тонкая.

Генитальные тельца Догеля – находятся в особо чувст-

вительных областях кожи (наружные половые органы, молочные железы). Они по строению похожи на колбы Краузе, но в отличие от них в тельце входит несколько отростков от нейроцитов, что вызывает сильную иррадиацию возбуждения.

Нервно-мышечные веретена – рецепторы растяжения поперечнополосатых мышц – нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннерваций. Наружная капсула веретена окружает несколько тонких ин-

126

трафузальных мышечных волокон. Волокна, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузальными. Интрафузальные мышечные волокна могут быть двух видов:

1)волокна с ядерной сумкой – в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (ядерная сумка);

2)волокна с ядерной цепочкой – более тонкие, ядра лежат по всей длине волокна в виде цепочки в центральной части (ядерная цепь).

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания (отростки нервных клеток закручены вокруг центральной части волокна по спирали) на волокнах обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна образуют мелкие нерв- но-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус, регулируя длину волокон. Все свободное пространство между мышечными волокнами заполнено жидкостью и ограничено тонкой капсулой. Изменение тонуса мышцы ведет к изменению давления жидкости и передается на дендриты. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и скорость этого изменения, гроздьевидные окончания – только на изменение длины. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает.

Нервно-сухожильные веретена – рецепторы растяже-

ния, располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием, веретеновидные структуры длиной 0,5–1 мм. Каждое веретено имеет капсулу из фиброцитов, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных окончаниями нервных волокон. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанных синапсами и обеспечивающих проведение нервного им-

127

пульса к рабочему органу. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного. В сложной рефлекторной дуге между ними включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. Возбуждение по рефлекторной дуге передается только в одном направлении.

Основные положения нейронной теории:

–структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон;

–нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона и дендритов и их терминальных ветвлений;

–функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии;

–нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов – специализированных межклеточных контактов;

–совокупность нейронов, связанных синапсами, формирует рефлекторные дуги – основной субстрат нервной системы;

–возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается только в одном направлении.

128

Дисциплина «Гистология, цитология, эмбриология» включает 9 кредитов и состоит из 5 модулей. Курс «Общей гистологии» составляет модуль № 3 дисциплины «Гистология, цитология, эмбриология» и включает в себя 9 модульных единиц. Студенты проходят курс общей гистологии во II семестре 1-го курса. Каждой модульной единице соответствует лекция и лабораторно-практическое занятие.

3.Общая гистология – 100 ч (2,4 кредита)

130