Конспект лекций по общей гистологии. Учебное пособие

Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает четыре фазы:

1)фаза поглощения исходных веществ – субстратов для синтеза секреторного продукта (аминокислоты, моносахара и др.) – обеспечивается высокой активностью транспортных механизмов, связанных с плазматической мембраной базального полюса клетки;

2)фаза синтеза секрета связана с деятельностью гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (для белковых секретов), агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий с тубуло-везикулярными кристами (для липидов и стероидных гормонов). Синтезированный продукт нередко «дозревает» под воздействием различных ферментов в комплексе Гольджи или внутри секреторных гранул;

3)фаза накопления секреторного продукта обычно проявляется в цитоплазме гландулоцитов нарастанием содержания секреторных гранул. Секреторные гранулы образуются в комплексе Гольджи и представляют собой мембранные пузырьки, содержащие секреторный продукт. Скопления гранул располагаются преимущественно у апикального полюса клеток экзокринных желез и у базального – в клетках эндокринных желез;

4)фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами. Наиболее часто происходит экзоцитоз содержимого секреторных гранул путем слияния мембраны их гранул с плазмолеммой и выделения секрета за пределы клетки. Некоторые секреты (например, стероидные или тиреоидные гормоны) выделяются из клетки путем диффузии.

Фазы секреторного цикла могут в различной степени перекрываться, особенно в условиях непрерывной секреции. Для прерывистой секреции характерны более четкая последовательность фаз цикла и наличие фазы покоя (восстановления) после выведения порции секрета.

21

Классификация желез. Существует несколько классификаций желез в зависимости от учета различных признаков.

Железы подразделяются:

–по числу клеток – на одноклеточные (например, бо-

каловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез);

–по уровню организации – на входящие в состав ор-

ганов в качестве их компонентов (например, клетки островков Лангерганса в поджелудочной железе, железы слизистых оболочек) или являющиеся самостоятельными анатомическими органами (печень, щитовидная железа, крупные слюнные железы и др.);

–по направлению выведения секрета – на эндокрин-

ные, выделяющие секреторные продукты – гормоны – в кровь, и экзокринные, выделяющие секрет в просвет внутренних органов или на поверхность тела;

–по способу выведения секрета – на мерокриновые

(без нарушения структуры клетки, путем экзоцитоза или диффузии), апокриновые (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокриновые (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).

Ворганизме человека большинство желез относится к мерокриновым; апокриновых желез немного (часть потовых и молочные), к голокриновым относятся только сальные железы. В клетках некоторых желез (например, в молочной железе) выведение секрета осуществляется одновременно по апокриновому и мерокриновому типу секреции;

–по химическому составу секрета – на белковые (се-

розные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др.

Развитие эндокринных и экзокринных желез на на-

чальных этапах осуществляется сходным образом – путем формирования покровным эпителием тяжа, внедряющегося в подлежащую мезенхиму.

22

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) вырабатывают гормоны, которые выделяются непосредственно в кровь. Гормоны – вещества с высокой биологической активностью, циркулируют в крови в низких концентрациях и регулируют рост и деятельность клеток различных тканей – клеток-мишеней, обладающих специфическими рецепторами к гормонам. Наряду с функционально ведущей железистой тканью эндокринные железы обладают обильной сетью кровеносных капилляров особого строения с повышенной проницаемостью их стенок, а выводные протоки в эндокринных железах отсутствуют. Эндокринное воздействие является дистантным, опосредовано переносом гормона с кровью. Вещества, выделяемые клетками диффузной эндокринной системы, обычно действуют на близлежащие клетки иного типа, – это так называемое паракринное воздействие, которое в отличие от дистантного эндокринного воздействия является локальным.

Экзокринные железы вырабатывают различные по химической природе и функциональному значению секреты, выделяющиеся в полости органов или на поверхность кожи. В экзокринных железах выделяют:

–концевые (секреторные) отделы;

–выводные протоки.

Концевые (секреторные) отделы состоят из желези-

стых клеток, которые продуцируют секрет.

Выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение секреторного продукта. Клетки выводных протоков, как правило, не обладают секреторной функцией, хотя могут влиять на конечный состав выводимого секрета, изменяя содержание ионов и воды (например, в слюнных и потовых железах).

Морфологическая классификация экзокринных же-

лез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков.

23

Железы подразделяются:

–по форме концевых отделов – на трубчатые, альве-

олярные (сферические) и альвеолярно-трубчатые;

–по ветвлению концевых отделов – на неразветвлен-

ные и разветвленные;

–по ветвлению выводных протоков – на простые – с

неразветвленным протоком и сложные – с разветвленными протоками.

24

ЛИМФА находится в лимфатических сосудах и обеспечивает отток тканевой жидкости от всех органов, а также постоянное перемещение лимфоцитов – основных клеток, обеспечивающих иммунные реакции. Вместе с кровью и рыхлой соединительной тканью лимфа составляет внутреннюю среду организма, участвуя в защитных реакциях и поддержании иммунного гомеостаза.

Плазма крови. Плазма крови представляет собой межклеточное вещество жидкой консистенции. Она состоит из воды (90–93%) и сухого вещества (7–10%), в котором 6,6–8,5% белков и 1,5–3,5% других органических и минеральных соединений. К основным белкам плазмы крови относятся аль-

бумины, глобулины, фибриноген и компоненты компле-

мента. Выработка белков плазмы осуществляется клетками печени (за исключением γ-глобулинов, которые продуцируются плазматическими клетками).

Сыворотка крови – жидкость, оставшаяся после свертывания крови. По своему составу она сходна с плазмой крови, однако в ней отсутствуют фибриноген и факторы свертывания.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки (тромбоциты). Из них только лейкоциты являются истинными клетками; эритроциты и тромбоциты человека относятся к постклеточным структурам.

Концентрации форменных элементов определяют при анализе крови в расчете на 1 мкл (1 мм3) или 1 л крови. Результаты анализа записываются в виде гемограммы, которая включает данные о количестве всех форменных элементов крови, их морфологических особенностях (изменении величины, формы, окраски, наличии патологических типов), соотношении различных видов лейкоцитов, СОЭ (скорость оседания эритроцитов), содержании гемоглобина, цветном показателе, гематокритном числе и др. (табл. 1).

26

ЭРИТРОЦИТЫ. Эритроциты, или красные кровяные тельца, наиболее многочисленные форменные элементы крови. Учеловека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, неспособные к делению. Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9–5,5 × 1012/л, а у женщин – 3,7–4,9 × 1012/л крови. Эритроциты образуются в красном костном мозге. Продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней, а затем старые эритроциты разрушаются макрофагами селезенки и печени. Число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоциональной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др.

Эритроциты выполняют свои функции в кровеносных сосудах, которые в норме не покидают.

Функции эритроцитов:

–дыхательная, обеспечивается наличием в эритроцитах гемоглобина (железосодержащий белковый пигмент), который определяет их цвет;

–регуляторная и защитная – обеспечиваются благо-

даря способности эритроцитов переносить на своей поверхности биологически активные вещества, в том числе иммуноглобулины.

Строение эритроцитов. Популяция эритроцитов неоднородна.

27

Форма эритроцитов. В норме в крови человека 80–90% составляют эритроциты двояковогнутой формы – дискоциты. У здорового человека незначительная часть эритроцитов может иметь форму, отличающуюся от обычной: встречаются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы:

сфероциты (шаровидные); эхиноциты (шиповидные); сто-

матоциты (куполообразные). Такое изменение формы обычно связано с аномалиями мембраны или гемоглобина у стареющих эритроцитов. При различных заболеваниях крови (анемиях, наследственных заболеваниях и др.) отмечается пойкилоцитоз – нарушения формы эритроцитов (примеры патологической формы эритроцитов: акантоциты, овалоциты, кодоциты, дрепаноциты (серповидные), шистоциты и др.).

Размеры эритроцитов. 70% эритроцитов у здоровых людей – нормоциты с диаметром от 7,1 до 7,9 мкм. Эритроциты с диаметром менее 6,9 мкм называют микроцитами, эритроциты с диаметром более 8 мкм называются макроцитами, эритроциты с диаметром 12 мкм и более – мегалоцитами. В норме количество микро- и макроцитов составляет по 15%. В том случае, когда количество микроцитов и макроцитов превышает пределы физиологической вариации, говорят об анизоцитозе. Анизоцитоз является ранним признаком анемии, а его степень говорит о тяжести анемии.

Ретикулоциты. Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1–5% от общего числа эритроцитов) – ретикулоциты, или полихро-

матофильные эритроциты.

Плазмолемма эритроцитов имеет толщину около 20 нм, состоит из бислоя липидов и многочисленных интегральных и периферических белков, участвующих в транспортных процессах и обеспечивающих прикрепление элементов цитоскелета. В состав цитоскелета эритроцитов входят: примембранный белок спектрин, внутриклеточный белок

анкирин, мембранные белки гликоферин и белки полос 3 и 4.

Спектрин участвует в поддержании двояковогнутой формы.

28

Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком полосы 3. Гликоферин пронизывает плазмолемму и выполняет рецепторные функции. Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяют антигенный состав эритроцитов. По содержанию агглютиногенов и агглютининов различают 4 группы крови. На поверхности эритроцитов имеется также резус-фактор – агглютиноген.

Цитоплазма эритроцитов состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего около 95% гемоглобина. Гемоглобин является дыхательным пигментом, имеющим в своем составе железосодержащую группу (гем).

ЛЕЙКОЦИТЫ. Лейкоциты, или белые кровяные клетки, представляют собой группу морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов, циркулирующих в крови, которые могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют защитные функции. Концентрация лейкоцитов у взрослого человека составляет 4–9 × 109/л. Величина этого показателя может варьировать в связи со временем суток, приемом пищи, характером выполняемой работы и другими факторами.

Лейкоцитоз – увеличение концентрации лейкоцитов в крови, чаще всего наблюдается при инфекционных и воспалительных заболеваниях.

Лейкопения – снижение концентрации лейкоцитов в крови (в результате тяжелых инфекционных процессов, токсических состояний, облучения).

По морфологическим признакам, из которых ведущим служит присутствие в их цитоплазме специфических гранул, и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы:

1)зернистые лейкоциты, или гранулоциты;

2)незернистые лейкоциты, или агранулоциты.

Гранулоциты (зернистые лейкоциты). К гранулоци-

там относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофиль-

29

ные лейкоциты. Для группы гранулоцитов характерно наличие сегментированных ядер и специфической зернистости в цитоплазме. Они образуются в красном костном мозге. Продолжительность жизни гранулоцитов в крови – от 3 до 9 дней.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) – со-

ставляют 48–78% от общего числа лейкоцитов, их размер в мазке крови составляет 10–12 мкм. В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3–5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. Для женщин характерно наличие в ряде нейтрофилов полового хроматина в виде барабанной палочки – тельце Барра.

Функции нейтрофильных гранулоцитов:

–уничтожение микроорганизмов;

–разрушение и переваривание поврежденных клеток;

–участие в регуляции деятельности других клеток. Ядро нейтрофильных гранулоцитов имеет неодинако-

вое строение в клетках разной степени зрелости. На основании строения ядра различают юные, палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы. Первые два вида – молодые клетки. Юные нейтрофилы (0,5%) имеют бобовидное ядро.

Палочкоядерные нейтрофилы (1–6%) имеют сегментиро-

ванное ядро в форме буквы S, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови юных или палочкоядерных нейтрофилов свидетельствует о наличии воспалительного процесса или кровопотери, и такое состояние называют сдвигом влево. Сегментоядерные нейтрофилы (65%) имеют дольчатое ядро, представленное 3–5 сегментами.

Цитоплазма нейтрофилов слабооксифильна, в ней можно различить два типа гранул: неспецифические (первич-

ные, азурофильные) и специфические (вторичные). Не-

специфические гранулы являются первичными лизосомами и содержат лизосомальные ферменты и миелопероксидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный кислород, обладающий бактерицидным дейст-

30