Конспект лекций по общей гистологии. Учебное пособие

го, базальная мембрана эпителия является избирательным барьером, играет важную роль для развития и регенерации эпителия. В норме базальная мембрана препятствует росту эпителия в глубь соединительной ткани; при злокачественных опухолях эта функция теряется, и эпителий врастает в соединительную ткань (инвазивный рост).

Клетки эпителиальной ткани – эпителиоциты – прочно соединены между собой адгезивными межклеточными контактами: (опоясывающие десмосомы – zonula adherens, точечные десмосомы, полудесмосомы), а также связаны изолирующими (zonula occludens), коммуникационными контактами (нексусы) и интердигитациями. Типичные межклеточные контакты эпителия – десмосомы, соединяющие клеточную мембрану с кератиновыми промежуточными филаментами цитоскелета, формируя тем самым непрерывную сеть, которая пронизывает всю ткань и обеспечивает значительную устойчивость ткани к растяжениям. Базальная поверхность эпителиоцитов прикреплена к базальной мембране с помощью полудесмосом. Трансмембранные белки, прикрепляющие клетку к базальной мембране в полудесмосомах, относятся к семейству интегриновых рецепторов, а не к кадгеринам, как в десмосомах.

Для эпителиальных тканей характерна полярность. Особенно хорошо выражена полярность однослойных эпителиев, где она проявляется тем, что апикальная (верхушечная) часть клетки и ее базальная часть, лежащая на базальной мембране, отличаются друг от друга и структурно и функционально. Апикальная поверхность эпителиоцитов может иметь специальные органеллы – микроворсинки и реснички. Основные функции апикальной поверхности – это всасывание питательных веществ и/или выведение секреторных продуктов. В плазматическую мембрану базальной части эпителиальных клеток встроены транспортные системы для ионов, аминокислот, глюкозы и т. д. Плазмолемма базальной части некоторых эпителиев образует глубокие

11

складки (инвагинации) с лежащими между ними митохонд-

риями (базальная исчерченность). Таким образом, функ-

ция базальной части эпителиоцита заключается преимущественно в обмене различными веществами с внутренней средой организма. В многослойных эпителиях клетки глубоких (базальных) слоев морфологически и функционально отличаются от клеток, образующих поверхностные слои.

Эпителиальные пласты не содержат кровеносных и лимфатических сосудов. Доставка к их клеткам питательных веществ и выведение продуктов метаболизма осуществляется путем диффузии через базальную мембрану, под которой располагается соединительная ткань с обилием сосудов (как, например, в коже или слизистых оболочках внутренних органов). Другой вариант – базальная мембрана эпителия граничит непосредственно с эндотелием кровеносных капилляров (как, например, в почках, печени, альвеолах легких).

Эпителии относятся к тканям с высоким уровнем обновления. На смену гибнущим клеткам образуются новые. Эпителиям присуща высокая способность как к физиологической регенерации (т. е. естественному обновлению структуры), так и репаративной регенерации (восстанов-

ление поврежденных или удаленных участков тканей). Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток; в однослойных эпителиях стволовые клетки располагаются в определенных участках или лежат мозаично, в многорядных и многослойных эпителиях к ним относятся базальные клетки. Обратная сторона активной пролиферации эпителиоцитов – высокая частота злокачественных опухолей эпителиального происхождения (рак); по некоторым оценкам, у людей старше 45 лет до 90% опухолей – аденокарциномы. Эпителиальную природу опухоли можно установить путем иммуноцитохимического выявления цитокератинов.

В клетках эпителиев специфическими белками промежуточных филаментовявляютсябелкисемейства кератинов.

12

Классификация покровных эпителиев. За основу клас-

сификации эпителиев могут быть взяты различные признаки: строение, функция, происхождение эпителиальной ткани. Наиболее распространенной является морфологическая классификация.

При этом учитываются следующие характеристики данной ткани:

–количество слоев клеток. В однослойных эпители-

ях все клетки лежат на базальной мембране. В многослойных эпителиях на базальной мембране лежит один слой – базальный, остальные слои расположены выше.

Среди однослойных эпителиев различают однорядные и многорядные эпителии. В однорядных эпителиях все клет-

ки имеют одинаковую форму, и ядра этих клеток лежат на одном уровне Многорядные (псевдомногослойные) эпите-

лии образованы клетками различных типов и разной формы,

но все клетки своей базальной частью касаются базальной мембраны. Из-за разной формы клеток их ядра лежат на разных уровнях, создавая видимость многослойности;

–форма клеток. В зависимости от соотношения высоты и длины клетки различают плоские клетки (высота меньше ширины), кубические (высота равна ширине) и призматические (столбчатые) клетки (высота превышает ширину). Таким образом, однослойные эпителии могут быть плоскими (например, мезотелий), кубическими, призматическими (выстилка кишечника). В многослойных эпителиях учитывается форма поверхностных слоев клеток;

–специализация клеток. Эпителий, образованный клетками с ресничками на апикальной поверхности, называется реснитчатым. Клетки, специализирующиеся на адсорбции (эпителий кишечника и проксимальных канальцев почек), имеют многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности, которые совместно с надмембранным слоем –

гликокаликсом – образуют щеточную каемку. Такой эпи-

телий называется каемчатым. Эпителий, клетки которого

13

выполняют секреторную функцию (например, эпителий желудка), называют секреторным.

Однослойный плоский эпителий состоит из плотно прилегающих друг к другу, распластанных на базальной мембране клеток с центрально расположенными ядрами. Ширина этих клеток значительно превосходит их высоту. Участки, содержащие ядро, образуют характерные возвышения, хорошо заметные на поперечных срезах. Этот тип эпителия образует:

–выстилку полостей тела (плевральной, перикардиальной, перитонеальной) – мезотелий;

–капсулы почечных клубочков, тонкую часть петли Генле в нефроне;

–внутреннюю выстилку кровеносных, лимфатических сосудов и камер сердца – эндотелий;

–эпителий альвеол легкого и др.

Однослойный кубический эпителий состоит из пласта клеток, имеющих на поперечных срезах характерную квадратную форму. В организме однослойный кубический эпителий выстилает извитые канальцы и собирательные трубочки в почках, протоки многих желез, покрывает яичник, образует переднюю поверхность хрусталика и пигментированный эпителий сетчатки глаза.

Однослойный призматический эпителий (или цилиндрический, или столбчатый) отличается тем, что вы-

сота клеток в эпителиальных пластах превосходит их ширину. Ядра овальной формы расположены в базальной части клеток. Эпителий этого типа локализован в желудочно-кишеч- ном тракте, пищеварительных железах, желчном пузыре и др. В большинстве случаев призматический эпителий, помимо защитной функции, выполняет функции секреции и всасывания. Плазматическая мембрана свободной апикальной поверхности клеток часто имеет микроворсинки или реснички. Микроворсинки кишечного эпителия значительно увеличивают площадь всасывания и в совокупности образуют

14

структуру, называемую щеточной каемкой. В эпителии слизистых оболочек кишечника и дыхательных путей в общий пласт встроены клетки, продуцирующие слизь (муцины). Апикальная часть этих клеток заполнена секреторным продуктом и расширена, в то время как базальная часть клетки, содержащая ядро, сужена. Такие клетки имеют форму бокала, чтои определило ихназвание – бокаловидные клетки.

Многорядный (псевдомногослойный) эпителий пред-

ставляет собой пласт, содержащий клетки различной формы и размеров. Характерной особенностью этого типа эпителия является то, что каждая его клетка контактирует с базальной мембраной, однако не все клетки достигают поверхности. Клетки, ядра которых расположены в зоне, прилежащей к базальной мембране, являются камбиальными (стволовыми и полустволовыми). Они могут делиться и замещать другие клетки в случае их гибели. Многорядный эпителий, в зависимости от расположения и функциональной нагрузки, может содержать бокаловидные и реснитчатые клетки. Многорядный эпителий выстилает полость носа, носоглотки, трахей, бронхов, а также входит в состав многих отделов мужских половых путей.

Многослойные эпителии, состоящие из нескольких клеточных слоев, более эффективно противостоят механическим нагрузкам и изнашиванию. Степень выраженности их основной функции – защитной – в разных частях организма различна. Поэтому их толщина и морфология варьируют.

Наиболее распространенными типами многослойных эпителиев являются многослойный плоский неороговевающий, многослойный плоский ороговевающий и переходный эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

характерен для влажных поверхностей и выстилает полость рта, пищевод, млечные синусы, влагалище, роговицу глаза и некоторые другие органы. В этом эпителии различают три слоя клеток: базальный, шиповатый и поверхностный.

15

Базальный слой расположен на базальной мембране и образован низкопризматическими клетками.

Шиповатый слой состоит из нескольких слоев клеток кубической формы с характерными выростами цитоплазмы – «шипиками», являющимися местом расположения десмосом, с помощью которых клетки связаны друг с другом.

Поверхностные слои образованы плоскими клетками. Процесс обновления плоского неороговевающего эпителия осуществляется за счет клеток базального слоя, которые делятся и перемещаются в более высокие слои, соот-

ветственно изменяется и их форма.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий по-

крывает кожные покровы тела. Основную массу клеток эпидермиса составляют клетки – кератиноциты. Кератиноциты – это интенсивно обновляющиеся клетки, которые непрерывно образуются в базальном слое, дифференцируются и перемещаются в расположенные выше слои. При этом, в ходе дифференцировки, в клетках происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с образованием и накоплением в цитоплазме клеток специфических белков – кератинов и постепенным превращением живых клеток в неживые – роговые чешуйки. В многослойном плоском ороговевающем эпителии различают базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой слои, отражающие разные этапы жизненного цикла кератиноцитов.

Базальный слой – это самый глубокий слой эпидермиса, образованный одним рядом низкопризматических клеток. Этот слой выполняет две важные функции: содержит камбиальные элементы иобеспечивает прочнуюсвязьмежду эпидермисом и дермой, поскольку его клетки, контактируя с базальной мембраной, образуют полудесмосомы. Кроме того, в клетках базального слоя начинается синтез цитокератинов, образующих промежуточныефиламентыэпидермиса (тонофиламенты).

Шиповатый слой образован несколькими слоями кератиноцитов неправильной формы. Многочисленные отростки

16

клеток содержат пучки тонофиламентов и соединяются друг

сдругом при помощи десмосом. Они придают клеткам характерный «шиповатый» вид. «Шипики» соединяют клетки

спомощью десмосом. В верхних слоях шиповатового слоя в цитоплазме клеток появляются гранулы, содержащие липиды – кератосомы. Эти гранулы окружены мембраной, имеют слоистую внутреннюю структуру, содержат липиды и ферменты. Содержимое кератосом путем экзоцитоза выделяется в межклеточное пространство и образует защитный слой на поверхности клеток.

Зернистый слой более тонкий, чем предыдущий, образован клетками, форма которых по мере продвижения к поверхности становится все более уплощенной. Их плотные ядра содержат конденсированный хроматин. В цитоплазме располагаются пучки тонофиламентов, ориентированных вдоль длинной оси клеток. Кроме того, цитоплазма зернистых клеток заполнена гранулами двух типов: кератосомами и крупными гранулами – зернами кератогиалина, не окруженными мембраной.

Блестящий слой встречается только в толстой коже (ладоней и подошв). Этот бесструктурный слой под свето-

вым микроскопом выглядит как тонкая, яркая полоска. В клетках блестящего слоя исчезают клеточные органеллы, ядра подвергаются фрагментации и исчезают. Кератогиалиновые зерна как бы расплываются, образуя светопреломляющую массу – элеидин, в которую погружены тонофиламенты.

Роговой слой образован плотно упакованными плоскими роговыми чешуйками (корнеоцитами). Каждая роговая чешуйка окружена оболочкой, содержащей нерастворимые белки, и обладает высокой механической прочностью и химической устойчивостью. Внутренняя часть заполнена роговым веществом, в состав которого входят три разновидности кератиновых белков. Верхняя и нижняя поверхность роговой чешуйки не имеют контактов с соседними клетка-

17

ми, но по периметру соседние чешуйки связаны в пласт. Такая структура, с одной стороны, обеспечивает непроницаемость рогового слоя для многих веществ и микроорганизмов, а с другой стороны, не препятствует свободному слущиванию (десквамации) плоских пластинок, состоящих из чешуек.

Переходный эпителий характерен для мочевыводящих путей (эпителий почечных лоханок, мочеточника, мочевого пузыря), поэтому второй термин для этого типа эпителия – уротелий. Строение переходного эпителия зависит от степени наполнения органа мочой, т. е. от степени растяжения стенки органа. В переходном эпителии различают базальный, переходный и поверхностный слои. Базальный слой состоит из мелких темных клеток, расположенных на базальной мембране и являющихся камбиальными. При растяжении форма эпителиальных клеток меняется: они вытягиваются в ширину и становятся плоскими. При этом целостность эпителиального пласта не нарушается.

Кроме морфологической классификации, основанной на строении, которое определяется функцией, существует

онтофилогенетическая (гистогенетическая) классифика-

ция, которая отражает источники развития типа эпителия в эмбриогенезе из того или иного тканевого зачатка.

Эпидермальный тип эпителия развивается из экто-

дермы и прехордальной пластинки и включает многослой-

ные или многорядные эпителии (эпидермис кожи, выстилка ротовой полости, пищевода, роговица глаза и др.).

Энтодермальный тип эпителия происходит из энтодермы и имеет однослойное строение (выстилка желудочнокишечного тракта, а также связанные с ним железы).

Целонефродермальные эпителии развиваются из целомической выстилки и нефротома. К эпителиям этого типа относят мезотелий, образующий выстилку полостей тела и входящий в состав серозных оболочек, эпителий нефрона, семявыносящих канальцев, выстилки маточных труб, матки,

18

коркового вещества надпочечников и др. Морфологическое строение этих эпителиев разнообразно.

Ангиодермальный тип эпителия, представленный эндотелием, является производным особого эмбрионального зачатка ангиобласта, который располагается среди клеток мезенхимы и дает начало выстилке кровеносных и лимфатических сосудов, а также сердца.

Эпендимоглиальный тип эпителия представлен эпендимной глией – тканью нейрального происхождения, выстилающей центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ. Железистые эпителиальные ткани образованы клетками – гландулоцитами, высоко специализированными на функции секреции. Секреция включает процессы внутриклеточного биосинтеза и выведения за пределы клетки макромолекул – секретов, обеспечивающих разнообразные специфические функции организма. Химическая природа секреторных продуктов различна. Гландулоциты могут синтезировать, накапливать и выделять белки (например, клетки ацинусов поджелудочной железы), липиды (надпочечники, сальные железы), комплексы углеводов и белков (слюнные железы).

Для гландулоцитов характерны все признаки клеток с активно протекающими синтетическими процессами. Ядро гландулоцитов – обычно светлое, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими крупными ядрышками. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат.

В цитоплазме клеток, синтезирующих белковый секрет, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, а также имеется большое число митохондрий, обеспечивающих энергией процессы синтеза и выделения секрета, и лизосом, удаляющих избыток синтезируемых продуктов. Секреторный продукт нередко оформлен в виде секреторных гранул.

19

Муцин-секретирующие клетки вырабатывают вяз-

кий слизистый секрет (муцины, или слизи) – смесь гликопротеидов и протеогликанов. Муцины играют защитную роль, а также обладают иммунологической и бактерицидной активностью. Клетки, продуцирующие слизи, представлены в организме человека достаточно широко: бокаловидные клетки, клетки слизистых отделов слюнных желез, клетки выстилки и желез желудка. Характерной особенностью строения этих клеток является полярность. Ядра, обычно уплощенные, расположены в базальной части клетки, где также локализован гранулярный эндоплазматический ретикулум, в котором синтезируется белковая основа будущих муцинов. Интенсивно развитый комплекс Гольджи, в котором происходит гликозилирование белков, расположен над ядром. Большую часть апикальной части клетки заполняют крупные секреторные гранулы, содержащие муцины.

Для стероид-продуцирующих клеток (клетки коры надпочечника, яичника, семенников) характерны хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть (место биосинтеза липидов) и многочисленные митохондрии с тубулярными кристами, а также липидные включения (запас субстрата) в цитоплазме.

Клетки, продуцирующие ионы, входят в состав желез желудка (париетальные клетки), желчного пузыря, потовых желез, исчерченных протоков слюнных желез и др. Клетки этого типа характеризуются рядом особенностей строения. Их плазматическая мембрана имеет многочисленные складки и микроворсинки, увеличивающие активную поверхность. Некоторые клетки содержат разветвленные внутриклеточные секреторные канальцы. В складчатых зонах сосредоточены мембранные ионные каналы, через которые осуществляется активный транспорт ионов. Вблизи активных зон находится множество митохондрий, снабжающих ионные каналы АТФ.

20