- •Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус.
- •Внутридольковые протоки:
- •Междольковые и общие протоки:
- •Эндокринный отдел
- •Кровоснабжение печени
- •Строение печени
- •Строение гепатоцитов
- •Особенности строения внутридольковых синусоидных капилляров
- •Представление о портальных дольках и печеночных ацинусах как о структурно-функциональных единицах печени
- •Желчные капилляры (канальцы) и холангиолы
- •Желчевыводящие пути
- •Желчный пузырь
- •Серозая оболочка
Строение гепатоцитов
Гепатоциты имеют полигональную или кубическую форму.
Многие из гепатоцитов (до 20% в печени человека) содержат два ядра и больше, локализующихся в центре. Количество таких клеток зависит от функционального состояния организма: например, беременность, лактация, голодание заметно отражаются на их содержании в печени. Даже среди гепатоцитов с одним ядром до 7% - тетраплоидные, что, по сути, является адаптацией к высокому уровню метаболической активности. С возрастом количество полиплоидных клеток увеличивается до 80%.
В зависимости от особенностей окрашивания цитоплазмы разных гепатоцитов различают:
Светлые (с оксифильной цитоплазмой). Большинство светлых гепатоцитов располагается в центральной зоне дольки, и лишь единичные из них обнаруживаются в перипортальной зоне.
В светлых гепатоцитах больше развита агранулярная ЭПС, разветвленные цистерны, канальцы которой, как правило, ассоциированы с включениями гликогена (отражает участие в метаболизме углеводов) или с пероксисомами (участвуют в реализации детоксикационной функции).
В светлых гепатоцитах митохондрии мелкие удлиненной нитчатой формы. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме, при этом их количество в одной и той же клетке может меняться.
Темные (с базофильной цитоплазмой). Темные гепатоциты локализуются преимущественно в перипортальной трети печеночной дольки, но могут встречаться в промежуточной и даже центральной зонах
В темных гепатоцитах в большей степени развита гранулярная ЭПС, которая в центролобулярных клетках расположена в виде узких канальцев параллельными рядами, а в периферических - в разных направлениях. В них больше свободных рибосом и полисом, лучше развитый пластинчатый комплекс.
Митохондрии лучше развиты в темных гепатоцитах. В них они более крупные, а их число в 2-3 раза превышает таковое в светлых клетках. В большинстве своем митохондрии имеют округлую или овальную форму.
Морфологические различия темных и светлых гепатоцитов сочетаются с неравномерной ферментативной активностью в дольке печени. В клетках центральной ее зоны обнаруживается более высокая активность ферментов липидного обмена и синтеза желчи. В этих же клетках выявлена высокая активность фермента метаболизма ксенобиотиков - цитохромов. В перипортальных гепатоцитах выявлена сравнительно высокая активность ферментов глюконеогенеза.
Цитоплазма светлых и темных клеток богата органеллами и включениями. В ней хорошо развиты ЭПС, митохондрии, пероксисомы, пластинчатый комплекс.
Агранулярная ЭПС в гепатоцитах встречается в виде трубочек и пузырьков либо в небольших участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. В функциональном плане агранулярная ЭПС за счет образующихся в ней ферментов осуществляет синтез холестерола и желчных солей, участвует в расщеплении гликогена до глюкозы, этерификации жирных кислот с образованием триглицеридов, в дезинтоксикации вредных веществ, а также в инактивации ряда гормонов и лекарств. Помимо этого, она переводит тироксин (Т4) в более активный трийодтиронин (Т3).
Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белков плазмы крови, подтверждением чему является увеличение количества темных гепатоцитов при кровопотерях. Кроме того, она синтезирует белки острой фазы воспаления (например, С-реактивный белок), что определяет вовлечение печени в острый ответ организма на инфекционный процесс, участвует в продукции рилизинг-фактора гормона роста, попадание которого в кровь стимулирует образование соматотропина аденоцитами гипофиза.
Около канальцев гранулярной ЭПС располагаются лизосомы и пероксисомы. Ферменты лизосом участвуют в деградации старых белков плазмы крови и накоплении железа в виде ферритина и гемосидерина. С пероксисомами связан обмен жирных кислот.
Комплекс Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в сторону просвета желчного капилляра. Вокруг него встречаются отдельные или небольшими группами лизосомы.
Гепатоциты содержат различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты и др., образующиеся из продуктов, приносимых кровью. Количество их меняется в различные фазы деятельности печени. Наиболее легко эти изменения обнаруживаются в связи с процессами пищеварения.
Особенно богаты гепатоциты гликогеном. Уже через 3-5 ч после приема пищи количество гликогена в гепатоцитах возрастает, достигая максимума через 10-12 ч. Через 24-48 ч после еды гликоген, постепенно превращаясь в глюкозу, исчезает из цитоплазмы клеток.
В тех случаях, когда пища богата жирами, в цитоплазме клеток появляются капли жира, причем раньше всего - в клетках, расположенных на периферии печеночных долек (ну, я думаю, это потому что они на периферии и ближе к триадам).
В печени наблюдается суточный ритм секреторных процессов: днем преобладает выделение желчи, а ночью - синтез гликогена. По-видимому, этот ритм регулируется при участии гипоталамуса и гипофиза. Желчь и гликоген образуются в разных зонах печеночной дольки: желчь обычно вырабатывается в периферической зоне, и только затем этот процесс постепенно распространяется на центральную зону, а отложение гликогена осуществляется в обратном направлении - от центра к периферии дольки.
Гепатоциты непрерывно выделяют в кровь глюкозу, мочевину, белки, жиры, а в желчные капилляры - желчь.
