Органы чувств. Органы обоняния, вкуса, вестибулокохлеарный орган

О рганы обоняния

Топография рецепторных полей и проводящих путей обонятельных анализаторов:

I - рецепторное поле основного органа обоняния (обозначено пунктирной линией);

II - рецепторное поле вомероназального органа;

1 - вомеро-назальный орган; 2 - вомероназальный нерв; 3 - терминальный нерв; 4 - передняя ветвь терминального нерва; 5 - волокна обонятельного нерва; 6 - внутренние носовые ветви решетчатого нерва; 7 - носонёбный нерв; 8 - нёбные нервы; 9 - слизистая оболочка носовой перегородки; 10 - носонёбный канал; 11 - отверстия решетчатой пластинки; 12 - хоана; 13 - передний мозг; 14 - основная обонятельная луковица; 15 - дополнительная обонятельная луковица; 16 - обонятельный тракт

Обоняние - самый древний вид сенсорного восприятия.

Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и дополнительной вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в обонятельном центре коры большого мозга.

• Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с автономной нервной системой, иннервирующей органы пищеварительной и дыхательной систем, что объясняет рефлекторные реакции со стороны последних на запахи.

Развитие

Источником развития основной обонятельной системы являются:

• Обособляющаяся часть нейроэктодермы нервного гребня, образующая утолщения в носовой области головы зародыша - обонятельные плакоды

• Мезенхима

1. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя носовые мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри).

• В составе эпителиальной закладки носового мешка находятся обонятельные СК, которые на 4-м месяце внутриутробного развития путем дивергентной дифференцировки развиваются в обонятельные нейробласты и глиобласты.

• Другая группа клеток дифференцируется в поддерживающие и базальные эпителиоциты, часть из которых идет на построение обонятельной (боуменовой) железы.

2. В дальнейшем нейробласты дифференцируются в нейросенсорные клетки (обонятельные нейроны), которые приобретают короткие периферические отростки (дендриты) и длинные центральные отростки (аксоны), направляющиеся к основным обонятельным луковицам головного мозга.

Дополнительная вомероназальная обонятельная система развивается из тех же источников

1. Она обособляется в виде парной закладки на 6-й неделе эмбриогенеза в нижней части перегородки носа, и к 7-й неделе завершается формирование полости вомероназального органа и вомероназального нерва, который соединяет его с добавочной обонятельной луковицей.

2. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются поддерживающие эпителиоциты с ресничками и микроворсинками и нейросенсорные обонятельные клетки с микроворсинками.

3. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде

Строение основного органа обоняния (organum olfactorius)

• Является периферической частью сенсорной системы

• Он представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки.

• Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

• Обонятельная область образована многорядным столбчатым эпителием, в котором различают

1. Нейросенсорные обонятельные клетки

2. Поддерживающие эпителиоциты

3. Базальные эпителиоциты

• От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной

• О бращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи

С троение обонятельного эпителия (схема): а - микроскопическое строение; б - ультрамикроскопическое строение; в - регенерация обонятельных нейросенсорных эпителиоцитов: А, Б, В - дифференцирующиеся нейросенсорные клетки; Г, Д - разрушающиеся нейросенсорные клетки; I - обонятельный эпителий; II - собственная пластинка слизистой оболочки: 1 - нейросенсорные клетки; 2 - периферические отростки (дендриты); 3 - обонятельные булавы (луковицы дендритов); 4 - обонятельные аксоны; 5 - реснички;

6 - микроворсинки;

7 - поддерживающие эпителиоциты;

8 - базальные эпителиоциты;

9 – малодифферен-цированные нейроны;

10 - базальная мембрана;

11 - обонятельная нить;

12 - обонятельная железа

Нейросенсорные (рецепторные) обонятельные клетки – 6 млн (30 тыс. на 1 мм2).

• Располагаются между поддерживающими эпителиоцитами

• Имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный, центральный – аксон

• Ядросодержащие части клеток занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельного эпителия

• Различают два вида нейросенсорных обонятельных клеток

• Первый тип – большая часть нейросенсорных клеток

  • Дистальные части периферических отростков (дендритов) заканчиваются характерными утолщениями - обонятельными булавами, или луковицами

  • Обонятельные булавы нейросенсорных клеток на своей округлой вершине несут до 10-12 подвижных обонятельных ресничек

  • Реснички содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 - центральных, отходящих от базальных телец

  • Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ

  • Периферические отростки (дендриты) обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ

  • Ядра нейросенсорных обонятельных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Около ядра отчетливо выявляется гранулярная ЭПС

  • Базальная часть клетки продолжается в тонкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между поддерживающими эпителиоцитами.

• Второй тип – меньшая, часть нейросенсорных клеток обонятельного эпителия

  • Имеет обонятельные микроворсинки (микровиллы). По строению они сходны с описанными выше нейросенсорными клетками с булавой

  • Микроворсинки служат для увеличения мембранной поверхности клетки, воспринимающей запахи

  • Аксоны этих клеток формируют в соединительнотканном слое пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельных нервов.

Поддерживающие эпителиоциты

• Глиальные по происхождению

• Формируют эпителиальный пласт, в котором и располагаются нейросенсорные обонятельные клетки

• На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки

• Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокринной секреции и обладают высоким уровнем метаболизма

• В цитоплазме обнаруживается гранулярная ЭПС. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Комплекс Гольджи располагается над овальным ядром

• Подъядерная часть клетки сужается, достигая базальной мембраны в промежутках между базальными эпителиоцитами

• В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты

• Кубической формы

• Находятся на базальной мембране

• Снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток

• Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл

• Базальные эпителиоциты относятся к камбиальным элементам обонятельного эпителия и служат источником регенерации его клеток

П ромежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы

1. Начинается обонятельными нервными волокнами – аксонами обонятельных нейросенсорных клеток

2. Нервные волокна, объединившись между собой, образуют обонятельный нерв, состоящий из 20-40 нервных пучков (обонятельных нитей)

• Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое нервное волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров (аксоны обонятельных нейросенсорных клеток), погруженных в инвагинаты цитолеммы олигодендроцитов

3. Обонятельные нити направляются через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга

• В обонятельных луковицах расположены вторые (митральные) нейроны обонятельного анализатора, дендриты которых имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны

• Обонятельные луковицы построены подобно коре полушарий большого мозга. В них также имеются концентрически расположенные шесть слоев:

1) Слой обонятельных клубочков

• В этом слое происходит контакт аксонов обонятельных нейросенсорных клеток с дендритами митральных нейров, где суммируются возбуждения рецепторных клеток

• Осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками

• В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного тела, препириформная кора)

2) Наружный зернистый слой

• Образован телами пучковых нейронов и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных нейронов, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных нейронов

3) Молекулярный слой

4) Слой тел митральных нейронов

• В 4-м слое лежат тела митральных нейронов

• Их аксоны проходят через 4-5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток

5) Внутренний зернистый слой

• Внутренний зернистый слой образован скоплением нейронов, которые по своей функции являются тормозными

• Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных нейронов

6) Слой центробежных волокон

• В области 6-го слоя от аксонов митральных нейронов отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы

• Локализуется в древней коре - в гиппокампе и в новой - гиппокамповой извилине

• В центральный отдел направляются аксоны митральных нейронов, образующих обонятельный тракт

• В центральном отделе происходит декодирование поступившего сигнала и окончательный анализ обонятельной информации (расшифровка кода запаха)

Строение вомероназального органа

• Периферический отдел дополнительной системы обонятельного анализатора

• Имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа

• У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником

• Эпителий вомероназального органа также состоит из респираторной и рецепторной частей

• Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния

• Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы нейросенсорных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности неподвижные микроворсинки

В вомероназальной системе проводниковая часть представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального и терминального нервов, которые объединяются в нервные нити, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с дендритами нейронов добавочной обонятельной луковицы, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Центральным отделом вомероназальной системы служит добавочная обонятельная луковица.

• Дополнительная обонятельная система хорошо развита у пресмыкающихся и млекопитающих животных

• Нейросенсорные ее клетки специализированы на восприятии феромонов (веществ, выделяемых специализированными железами)

• Функции вомероназальной системы тесно связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и эмоциональной сферой