Иннервация
На волосковых эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания дендритов биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный и вестибулярный ганглии.
Основная часть нейронов (I тип) относится к большим биполярным клеткам, которые содержат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы и редко встречающиеся нейрофиламенты
К II типу нейронов относятся мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой концентрацией нейрофиламентов в цитоплазме, слабой миелинизацией нервных волокон.
Нейроны I типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних волосковых клеток, а нейроны II типа - от наружных волосковых клеток.
Иннервация внутренних и наружных волосковых клеток кортиева органа осуществляется двумя типами волокон:
Внутренние волосковые клетки снабжены преимущественно афферентными волокнами (составляют около 95% всех волокон слухового нерва)
Наружные волосковые клетки получают преимущественно эфферентную иннервацию (составляет 80% всех эфферентных волокон улитки)
Эфферентные волокна происходят из перекрещенного и неперекрещенного оливокохлеарных пучков
На базальной поверхности одной внутренней волосковой клетки бывает до 20 синапсов, образуемых афферентными волокнами слухового нерва.
Эфферентные терминали составляют не более одной на каждой внутренней волосковой клетке, в них находятся круглые прозрачные пузырьки
Под внутренними волосковыми клетками видны многочисленные аксодендритические синапсы, образованные эфферентными волокнами на афферентных волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные синаптические пузырьки
На базальной поверхности наружных волосковых клеток афферентные синапсы немногочисленны (разветвления одного волокна иннервируют до 10 клеток). В этих синапсах видны немногочисленные круглые светлые пузырьки. Эфферентные синапсы более многочисленны - до 13 на 1 клетку. В эфферентных терминалях находятся круглые светлые и гранулированные пузырьки
Кроме того, на боковых поверхностях наружных волосковых клеток имеются терминали в виде тонких веточек с синаптическими пузырьками.
Под наружными волосковыми клетками имеются контакты эфферентных волокон на афферентных волокнах
И
ннервация
и медиаторное обеспечение спирального
органа (схема):
1 - внутренняя волосковая (сенсоэпителиальная) клетка;
2 - наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки;
3 - рецепторы на волосковых клетках;
4 - эфферентное окончание на дендрите рецепторного нейрона;
5 - эфферентные окончания на наружных волосковых клетках;
6 - биполярные нейроны спирального узла;
7 - покровная мембрана
Медиаторы синапсов
► Тормозящие медиаторы
Ацетилхолин - основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних волосковых клетках. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию
Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутренними и наружными волосковыми клетками в виде крупных гранулированных пузырьков. Их роль - модуляция активности других медиаторов: ацетилхолина, норадреналина, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) - путем непосредственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов
► Возбуждающие медиаторы (аминокислоты)
Глутамат обнаружен в области основания внутренних волосковых клеток и в больших нейронах спирального ганглия
Аспартат найден вокруг наружных волосковых клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в малых нейронах спирального ганглия
Их роль - регуляция деятельности каналов К+ и Na+