Нервная ткань - это система взаимосвязанных дифферонов нервных клеток, нейроглии и микроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи
Гистогенез нервной ткани:
Развивается из нейрэктодермы
Этапы:
Эктодерма по средней линии эмбрионального диска дифференцируется и утолщается, формируя нервную (медуллярную) пластинку
Латеральные края нервной пластинки приподнимаются, образуя нейральные складки, между которыми формируется нервная (нейральная) бороздка
Передний конец нервной пластинки расширяется, из него позднее формируется головной мозг
Латеральные края нервной бороздки медиально поднимаются замыкаются по средней линии, образуя нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы
Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки. Располагаясь по бокам от нее, эти клетки в виде двух параллельных тяжей образуют нервный гребень (ганглиозную пластинку)
Выселяющиеся из нервного гребня клетки мигрируют на периферию и дают начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, некоторым видам глии:
нейролеммоцитам (шванновские клетки)
клеткам-сателлитам ганглиев
клеткам мозгового вещества надпочечников
меланоцитам кожи
части клеток дисперсной эндокринной системы
сенсорным клеткам каротидных телец
эпителиоидным клеткам мягкой и паутинной оболочек мозга
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из стволовых матричных (вентрикулярных) клеток
Матричные клетки в результате асимметричного митоза и под влиянием факторов микроокружения способны дивергентно дифференцироваться в различные клеточные диффероны - нейробластический, глиобластический и эпендимобластический
Увеличение числа клеток приводит к тому, что в нервной трубке формируются четыре концентрические зоны, ограниченные поверхностной и перивентрикулярной глиальными пограничными мембранами:
Вентрикулярная (эпендимная) зона
Состоит из делящихся стволовых (матричных) клеток цилиндрической формы. Ядро вентрикулярной клетки мигрирует в ту ее часть, которая обращена к центральному каналу. Клетки делятся, и после деления ядра дочерних клеток перемещаются в их апикальные части, где вновь происходит репликация ДНК
Субвентрикулярная зона
Состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность. Субвентрикулярная зона определяется в области спинного мозга в течение нескольких суток, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны, существующие длительное время
Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона
Состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон - нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Зрелые формы последних полностью не утрачивают способность к делению
Из клеток промежуточной зоны образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.
Маргинальная зона (краевая вуаль)
Формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки промежуточной зоны мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки - скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка
В
популяции нейронов, начиная с ранних
стадий развития нервной системы и в
течение всего онтогенеза, имеет место
массовая гибель клеток, достигающая
25-75 % всей популяции. Эта запрограммированная
физиологическая гибель клеток (апоптоз)
наблюдается как в центральной, так и в
периферической нервной системе; при
этом мозг теряет около 0,1 % нейронов.
Нейробластический дифферон:
Нейроглия - система клеток, обеспечивающих существование и функционирование нервных клеток, выполняющие опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Нервные клетки (нейроны) - основные гистологические элементы нервной ткани, осуществляют восприятие сигнала, передачу его другим нервным клеткам, мышечным или секреторным клеткам с помощью нейромедиаторов.
Классификация нейронов:
По количеству отростков
Униполярные (амакринные нейроны сетчатка глаза, межклубочковые нейроны обонятельной луковицы)
Биполярные (биполярные клетки сетчатки глаза, спиральный и вестибулярный ганглии) (+ разновидность униполярных - псевдоуниполярные (спинальные и краниальные ганглии)
Мультиполярные (самые распространенные)
По форме перикариона (тела)
Округлая
Многоугольная
Грушевидная
Звездчатая
Веретеновидная
Пирамидная
Функциональная классификация
Чувствительные (генерируют импульс под влиянием внешней среды)
Двигательные (передают сигналы на рабочие органы)
Ассоциативные (вставочные) (осуществляют связь между нейронами, преобладают по количеству)
Нейросекреторные
Медиаторная классификация
Пуринергические (АТФ, пуриновые азотистые основания)
Холинергические
Адренергические
ГАМК-эргические
Пептидергические
Серотонинергические
Дофаминэргмческие
Строение нейрона:
Состоят из тела (периарион) и отростков (длинный - аксон, короткие - дендриты)
Аксон в конце делится на телодендроны, а затем на терминальные утолщения
Дендритное поле - место ветвления дендритов одного нейрона
Нейролемма (плазмолемма у нейронов) обладает способностью проводить нервный импульс (интегральные белки - ионно-избирательные каналы, а рецепторные белки - вызывают реакции нейронов на специфические стимулы)
Ядро одно, округлое, расположенное чаще в центре, высокий метаболизм -> много эухроматина
Цитоплазма базофильна
В цитоплазме есть хроматофильное (тигровое, леопардовое, Ниссля) вещество, располагающееся везде, кроме аксона и аксонных холмиков (конусовидное основание аксона)
Вещество Ниссля представляет собой агрегат цистерн гранулярной ЭПС, свободных рибосом и полисом
Гранулярная ЭПС синтезирует нейросекреторные белки, нейротубулы, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом
Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные белки плазмолеммы
Развит комплекс Гольджи
Упаковывает нейромедиаторы в мембрану
Пузырьки комплекса Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом)
Развиты митохондрии (нужно много энергии на синтез белков и транспорт ионов)
Есть лизосомы (ферментативном расщеплении компонентов клетки, рецепторов и мембран)
Есть агранулярная ЭПС, участвующая в синтезе веществ и внутриклеточном транспорте веществ
Включения представлены липидами, липофусцином (пигментом старения) и нейромеланином (в нейронах черной субстанции и голубого пятна)
Есть элементы цитоскелета (промежуточные филаменты (нейрофиламенты), микротрубочки (нейротубулы), актиновые микрофиламенты), которые, соединяясь между собой, образуют под нейролеммой густую сеть
Некоторые микрофиламенты пронизывают цитоплазму, заполняющую тело и отростки нервной клетки. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных нитратом серебра, видны на уровне световой микроскопии в виде нитей - нейрофибрилл, которые являются по существу артефактом Микротрубочки и связанные с ними белки обеспечивают цитоплазматический транспорт веществ, особенно в аксоне. Промежуточные филаменты выполняют механическую функцию, поддерживая форму тела нейрона и отростков. Актиновые филаменты вместе с другими белками участвуют в изменении формы тела нейрона и отростков (например, в конусе роста), а также в образовании на аксонах и дендритах мелких мембранных выростов - шипиков.
Строение тела нейрона (перикариона):
Перикарион - включает ядро и окружающую его цитоплазму (кроме той, что в отростках)
1) Классификация по форме перикариона (тела)
Округлая
Многоугольная
Грушевидная
Звездчатая
Веретеновидная
Пирамидная
2) Содержит синтетический аппарат нейрона
3) Плазмолемма осуществляет рецепторную функцию благодаря синапсам (генерация возбуждения)
Генерация возбуждения на нейролемме:
В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти в клетку. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Может быть также периполяризация - обратный мембранный потенциал, когда наружная поверхность плазмолеммы заряжается отрицательно, а обращенная к цитоплазме - положительно. Натриевые каналы инактивируются за 1-2 мс. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня, иначе может возникнуть гиперполяризация. Через 1-2 мс (рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы. Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+ , которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.
НЕЛЬЯ ОТЛИЧАТЬ АКСОН ОТ НЕЙРОНА ПО ДЛИНЕ: ДЕНДРИТ ТОЖЕ МОЖЕТ БЫТЬ ДЛИННЫМ (НАПРИМЕР, ДЕНДРИТ ЧУВСТВИТЕЛЬНОГО НЕЙРОНА ПОДОШВЫ: 1-1,5 м), ПОЭТОМУ НАДО ОТЛИЧАТЬ ТОЛЬКО ПО НАПРАВЛЕНИЮ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА!!!
Дендриты - ветвящиеся отростки нейрона, начинающиеся рецепторами и проводящие сигналы к нейрону
Строение:
От нейрона могут отходить множество дендритов
В своей проксимальной части они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильного вещества, митохондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофиламентов
Плазмолемма дендритов имеет рецепторы, вследствие чего они проводят возбуждение к перикариону
За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 раз и более
Дендриты многих нейронов имеют небольшие выросты - шипики. Это динамические структуры, способные изменять свою форму, размеры, что отражается на синаптической передаче нервного импульса к телу нейрона
Шипики имеют цистерны агранулярной ЭПС (депо ионов кальция)
Количество шипиков тем больше, чем больше функциональная активность нейрона
Аксон - отросток, по которому импульс передается от тела нейрона к другой нервной клетке или на рабочий орган
Строение:
Длина от нескольких микрометров до метра
От нейрона отходит только один аксон
Содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, эндоплазматическую сеть, мультивезикулярные тельца
Нет глыбок базофильной субстанции (Ниссля)
Место отхождения аксона - аксонный холмик (участок генерации потенциала действия)
В аксонном холмике располагается большое число ионных каналов в плазмолемме (ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы)
Аксональный транспорт - это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона
Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки - кинезин и динеин
2 типа:
Антероградный - от тела в отростки
Медленный (1 мм/сутки) (расходники)
Быстрый (нейротубулозависимый) (1 м/сутки)
Проводит мембранозные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки
Нейротубулы - органеллы, ответственные за быстрый транспорт (нейротубулозависимый)
Медленный транспорт - антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы (цитозоля) зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации
Ретроградный - от отростков к телу
Проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, распределения и рециркуляции и факторы роста нервов
Антероградная система - проводит белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы (цитозоля) зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации
Ретроградный аксонный транспорт - способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.
Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут распространяться по нейронным цепям. Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.
Нервные волокна - отростки нервных клеток, покрытые глиальными оболочками (осевой цилиндр)
Чаще всего в составе нервных волокон находится аксон (но может быть и дендрит (чувствительные нервы)
В ЦНС оболочки аксонов и дендритов нейронов образованы олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - нейролеммоцитами
Типы:
Миелиновые (20-120 м/с)
Безмиелиновые (1 м/с)
Классификация нервных волокон:
Волокна типа А - толстые, миелиновые, с далеко отстоящими узловыми перехватами, проводят импульс со скоростью 15-120 м/с. Подразделяются на 4 подтипа (альфа, бета, гамма, дельта) с уменьшающимся диаметром и скоростью проведения нервного импульса
Волокна типа В - средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра, чем волокна типа А, более тонкая миелиновая оболочка, более низкая скорость проведения импульса (5-15 м/с)
Волокна типа С - тонкие, безмиелиновые, малая скорость импульса (0,5-2 м/с)
Безмиелиновые нервные волокна
В основном в автономной нервной системе
В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов
Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и узким ободком цитоплазмы нейролеммоцита
В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов в цитоплазму одного нейролеммоцита могут погружаться несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нейронам
По мере погружения осевых цилиндров в нейролеммониты плазмолеммы последних прогибаются, плотно охватыва. от осевые пилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры.
Сближенные области склалки участки плазмолеммы нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр
Миелиновые волокна
Встречаются в ЦНС и периферической НС
Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон, и их оболочка построена сложнее
В составе миелинового волокна нахолится лишь один осевой цилиндр, покрытый оболочкой из олигодендроцитов в ЦНС или нейролеммоцитов (шванновские клетки) в периферической нервной системе
Миелиновая оболочка состоит из 2 слоёв
Внутреннего, более толстого - миелинового слоя
Наружного, тонкого, состоящего из цитоплазмы, ядер и плазмолеммы глиальных клеток
Миелиновый слой содержит много липидов для электроизоляции
В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина, или насечки Шмидта-Лантермана
Участки волокна, лишенные миелинового слоя, узловые перехваты, или перехваты Ранвье
При формировании миелинового нервного волокна осевой цилиндр не просто погружается в цитоплазму глиоцита, а окружается спиральной слоистой оболочкой, образованной наматыванием мезаксона глиальной клетки при ее вращении вокруг осевого цилиндра. По мере вращения мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой
Большие плотные линии - образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в ЦНС)
Интрапериоидные линии - образуются от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмолеммы нейролеммоцита
Межузловой сегмент - отрезок волокна между смежными перехватами
Подробнее об узловых перехватах:
Отсутетвие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один глиоцит и начинается другой.
Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитируюшими отростками глиальных клеток.
Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью.
Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности аксолеммы.
Аксолемма перехвата имеет много потенциалзависимых Na+-каналов, необходимых для проведения нервного импульса. Ветвление аксонов происходит также в области перехватов.
Перехваты Ранвье играют важную роль в проведении сигнала по нервному волокну.
Дело в том, что в миелиновых волокнах плазмолемма осевых пилиндров не содеджит Na+-каналов в участках с миелиновым слоем, а имеет их лишь в перехватах Ранвье.
Такое расположение Na+-каналов значительно меняет сам механизм проведения сигнала. Между перехватами Ранвье импульс передается не путем открытия-закрытия Na+-каналов, что происходило бы относительно медленно, а путем распространения изменений электрического поля, возникающих в области перехватов.
Эти изменения распространяются в хорошо изолированном проводнике, каковым является осевой цилиндр под миелиновым слоем, почти мгновенно и без рассеяния энергии в окружающей среде.
Данный механизм передачи нервного импульса называется сальтаторным (скачкообразным). Его составляют два чередующихся процесса:
І. Сравнительно медленное проведение возбуждения (в виде волны деполяризации) в очередном перехвате Ранвье
II. Очень быстрая передача сигнала в миелинзированном фрагменте волокна до следующего перехвата.
В результате миелиновые волокна проводят сигналы гораздо быстрее, чем безмиелиновые
Компоненты миелинового волокна:
Осевой цилиндр
Миелиновый слой (несколько слоёв мембраны олигодендроцита) (по сути - очень удлиненный мезаксон)
Нейролемма - оттесненные к периферии (кнаружи от миелиновго слоя) цитоплазма и ядро глиоцита)
Базальная мембрана - покрывает с поверхности волокно в периферическом нерве
Нейросекреторные клетки (секреторные нейроны) - клетки, специализированные на синтезе и секреции биологически активных веществ, в частности медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.)
Пример: клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга
Крупные
Хроматофильное вещество преимущественно на периферии тела клетки
В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета - нейросекрета (содержат белок, липиды, полисахариды)
Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или цереброспинальную жидкость
Нейросекреты играют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции
Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности
Нервные окончания. Классификация (по функции):
Межнейронные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами
Эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на испольнительные органы (мышцы, железы)
На аксонах эффекторных нейронов
Рецепторные (чувствительные) окончания - воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды
На дендритах чувствительных нейронов
Окончания аксонов нейросекреторных нейронов - вместе с капиллярами формируют аксовазальные синапсы, с помощью которых гормоны попадают в кровь
Синапсы – это специализированные межклеточные контакты, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры
Классификация синапсов (по структурам соединения):
Аксодендрические
Аксосоматические
Аксоаксональные
Соматодендрические
Аксовазальные (нейросекреторные клетки + капилляр)
Классификация синапсов (по способу проведения):
Электрические
Редкие
Имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую. Когда потенциал действия, распространяющийся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к другой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.
Химические
Наиболее распространены
Их действие основано на преобразовании электрического сигнала в химический, который затем вновь преобразуется в электрический
Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синоптической щели. В пресинаптической части содержится (нейро)медиатор, который под влиянием нервного импульса выделяется в синоптическую щель и, связываясь с рецепторами в постинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах). Химические синапсы отличаются от электрических односторонним проведением импульсов, задержкой их передачи (синоптической задержкой длительностью 0.2-0.5 мс), обеспечением как возбуждения, так и торможения постсинаптического нейрона
Межнейронные синапсы, строение и роль (в частности химических синапсов)
Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическуючасть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, – постсинаптическую часть
Пресинаптическая мембрана – это плазмолемма клетки, передающей импульс (аксолемма). В ней обнаруживаются участки утолщения – активные зоны, в которых происходит экзоцитоз нейромедиатора. Зоны расположены напротив скоплений рецепторов в постсинаптической мембране. Плазмолемма в активной зоне содержит потенциалзависимые Са2+-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, что способствует экзоцитозу нейромедиатора
Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20- 30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель
Постсинаптическая мембрана – это участок плазмолеммы клетки, который содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы. Здесь обнаруживаются постсинаптические уплотнения толщиной 20-70 нм в виде однородного электронно-плотного образования или отдельных телец округлой формы. Уплотнения состоят из филаментозно-гранулярной основы, которая объединяется с постсинаптическим цитоскелетом
В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты.
Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса:
Например, округлые прозрачные пузырьки диаметром 30-50 нм присутствуют в синапсах, где передача импульса совершается с помощью ацетилхолина (холинергические синапсы). Холинергическими являются парасимпатические и преганглионарные симпатические синапсы, аксомышечные синапсы (см. ниже) и некоторые синапсы ЦНС.
В синапсах, в которых в качестве нейромедиатора используется норадреналин (адренергические синапсы), имеются синаптические пузырьки диаметром 50-90 нм с электронно-плотной сердцевиной диаметром 15- 25 нм.
Норадреналин является медиатором постганглионарных симпатических синапсов.
Ацетилхолин и норадреналин - наиболее распространенные медиаторы, но существует и множество других.
Различают низкомолекулярные, т. е. с небольшой относительной молекулярной массой, нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат) и нейропептиды: опиоидные (эндорфины, энкефалины), вещество Р и др.
Дофамин, глицин и гаммааминомасляная кислота являются медиаторами тормозящих синапсов.
Вырабатывающиеся в головном мозге эндорфины и энкефалины являются ингибиторами восприятия боли.
Однако большинство медиаторов и соответственно синапсов являются возбуждающими.
Механизм передачи возбуждения по химическому синапсу:
волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны
открываются кальциевые каналы, и Са2+входит в терминаль
вхождение Са2+ в терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора; при этом мембрана синаптических пузырьков входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в дальнейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в состав пресинаптической мембраны, и часть медиатора подвергаются эндоцитозу, и происходит рециркуляция синаптических пузырьков, а часть мембран и нейромедиатора с помощью ретроградного транспорта поступает в перикарион и разрушается лизосомами
молекула нейромедиатора связывается с рецепторными участками на постсинаптической мембране
молекулярные изменения в постсинаптической мембране
открытие ионных каналов
создание постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения
удаление нейромедиатора из щели происходит за счет расщепления его ферментом и выведения путем захвата специфическим переносчиком
Рецепторы - нервные окончания, рассеянные по всему организму и воспринимающие различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов
Выделяют две группы:
Экстерорецепторы (внешние)
слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы
Интерорецепторы (внутренние)
Висцерорецепторы - сигнализируют о состоянии внутренних органов
Вестибулопроприорецепторы - рецепторы опорно-двигательного аппарата
Типы в зависимости от специфичности раздражения:
Механорецепторы
Барорецепторы
Хеморецепторы
Терморецепторы
Типы по строению чувствительного окончания:
Свободные нервные окончания - тонкие ветвления дендрита без глиальной оболочки, характерны для эпителия и соединительной ткани
Холод, тепло, боль, механические сигналы
Несвободные нервные окончания - содержит все компоненты нервного волокна (ветвления осевого цилиндра и клетки глии)
Могут быть покрыты соединительнотканными капсулами, тогда они называются инкапсулированными нервными тельцами
Тельца Майсснера (осязательные тельца)
Рецепторы мышц и сухожилий
Нейромышечные и нейросухожильные веретена
Тельца Фатера-Пачини (пластинчатые тельца) - давление и вибрация (глубокие слои дермы, брыжейки)
Не покрытые соединительнотканной капсулой - неинкапсулированные нервные тельца
Колбы Краузе - в коже наружных половых органов, механорецепторы. Окончания дендритов очень сильно ветвятся, образуя сферообразную гроздь. Окружающая эту «грозь» капсула имеет форму колбы
Тельца Руффини - в сетчатом слое дермы. Окончания дендритов связаны с коллагеновыми волокнами -> реагируют на растяжение кожи (+ температурная чувствительность)
Тельца Фатера-Пачини (пластинчатые тельца)
Широко распространены
В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными леммоцитами
Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется
Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон
Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы
Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице
Воспринимают давление и вибрацию
Присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах
Нервно-мышечные веретена — рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мыши — сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией.
Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает
Нервно-мышечное веретено имеет длину 0,5-7 мм
Располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными (т.е. расположенными за пределами веретена)
Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжением периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:
волокна с ядерной сумкой — в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4 волокна/веретено)
волокна с ядерной цепочкой — более тонкие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено)
Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части интрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой
Двигательные нервные волокна — тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус
Эффекторные нервные окончания - окончания аксонов на рабочих органах
Типы:
Нейромышечные синапсы
Это терминали аксонов эффекторных нейронов соматической или автономной нервной системы на мышцах.
Нейромышечный синапс, или нейромышечное соединение, состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна
Нейроглиальные синапсы
Нейрососудистые синапсы
Нейрогемальные синапсы
Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения нервного волокна, идущего среди гладких миоцитов. Утолщения содержат адренергические или холинергические синаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области указанных утолщений часто отсутствуют.
Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие синаптические пузырьки, главным образом холинергические.
Строение нервно-мышечного синапса
Нервно-мышечное окончание (нервно-мышечный синапс, моторная бляшка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых соматических мышц — состоит из:
Концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть
специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части
разделяющей их синоптической щели
В крупных мышцах, развивающих значительную силу, один аксон, разветвляясь, иннервирует большое количество (сотни и тысячи) мышечных волокон. Напротив, в мелких мышцах, осуществляющих тонкие движения (например, наружных мышцах глаза), каждое волокно или их небольшая группа иннервируются отдельным аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.
Пресинаптическая часть. Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.
Синаптическая щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечного во-локна; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.
Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, рибосомы и скопления ядер
Нейроглия, классификация, эмбриональные источники
Мантийные глиоциты - они же клетки-сателлиты, или глиоциты ганглиев
Глию периферической нервной системы часто рассматривают как разновидность олигодендроглии, поэтому стрелочка туда-сюда
Астроциты - клетки отростчатой формы, бедные органеллами
Выполняют опорную, разграничительную и метаболическую функции
Различают:
Протоплазматические астроциты
В сером веществе ЦНС
Короткие, сильно ветвящиеся отростки, светлое сферическое ядро
Фиброзные (волокнистые) астроциты
В белом веществе ЦНС
20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл из промежуточных филаментов
В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок
Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя их друг от друга, а также к мягкой оболочке мозга, образуя пиоглиальную пограничную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством
П
одходя
к капиллярам, их отростки образуют
расширенные «ножки», полностью окружающие
сосуд
Функции астроцитов:
Опорная - формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов.
Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками
Разграничительная, транспортная и барьерная функции - обеспечение оптимального микроокружения нейронов
Образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гематоэнцефалического барьера (ГЭБ). ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды и включает:
эндотелий капилляров, клетки которого связаны плотными соединениями (образование этих соединений индуцируется контактом с астроцитами)
базальную мембрану капилляров
периваскулярную мембрану, образованную уплощенными отростками астроцитов
Образование (совместно с другими элементами глии) поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии) мозга, расположенной под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиальной мембраны под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейроликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозговой жидкости (СМЖ), или ликвора, и образован эпендимной глией и отростками астроцитов
Образование перинейрональных оболочек, окружающих тела нейронов и области синапсов (изолирующая функция, в сочетании с некоторыми другими функциями — обеспечение оптимального микроокружения нейронов)
Метаболическая и регуляторная - считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К* и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону
Защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) — участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии, характеризуются выраженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС (с англ. главный комплекс гистосовместимости) II класса, способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец
Эпендимоциты
Выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга
Образуют слой типа эпителия
Цилиндрической формы
Цитоплазма эпендимоцитов содержит многочисленные митохондрии, комплекс Гольджи, расположенный над ядром и слаборазвитую гранулярную эндоплазматическую сеть
Между соседними клетками имеются интердигитации, щелевые соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань
Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости
Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань, и почти лишены ресничек. Такие клетки называются таницитами (в большом количестве на дне 3 желудочка)
Танициты передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза
Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость
Функции эпендимной глии:
Опорная и транспортная (за счёт базальных отростков)
Образование барьеров:
Нейро-ликворного (с высокой проницаемостью)
Гемато-ликворного
Ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости
Перемещение ликвора
Хороидные эпендимоциты - эпендимоциты в области сосудистых сплетений (участков образования спинномозговой жидкости)
Кубические
покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков)
На их выпуклой апикальной поверхности имеются с многочисленные микроворсинки, латеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт
Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток.
Эпендимоциты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликворного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происходит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ (около 500 мл/сут)
Гемато-ликворный барьер включает:
Цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток
Базальную мембрану эндотелия
Рыхлую волокнистую соединительную ткань
Базальную мембрану эпендимы
Слой эпендимных клеток
Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидальном пространстве, желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга
ее общий объем у взрослого составляет около 140 мл
Она полностью обновляется каждые 4-7 ч
по составу отличается от сыворотки крови сниженным содержанием белка и повышенными концентрациями натрия, калия и хлора
СМЖ содержит отдельные лимфоциты
Олигодендроциты - их отростки окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний
Небольшие клетки
Мелкие интенсивно окрашенные ядра
Мало отростков, они короткие, маловетвящиеся
Присутствуют в сером и белом веществе
В сером веществе вблизи перикарионов
В белом веществе их отростки участвуют в образовании миелинового слоя в миелиновых нервных волокнах, причем в противоположность нейролеммоцитам периферической нервной системы один олигодендроцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов
Один отросток формирует миелиновый слой одного межузлового сегмента
Цитоплазма олигодендроцитов электронно-плотная, содержит много митохондрий, хорошо развитый комплекс Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные микротрубочки, имеются гранулы гликогена
Встречаются и в периферической НС
Микроглия — совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС
Имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе.
Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме
Функции:
Функция микроглии — защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцити-руют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор CD4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретируют ряд цитокинов
Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток микроглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов
Кроме глиальных макрофагов существуют микроглиальные клетки, которые относятся к «покоящимся астроцитам». Последние способны к пролиферации и дифференцировке в астроциты.
Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Клетки микроглии быстро размножаются и активируются, что проявляется фагоцитозом. При некоторых заболеваниях нервной системы также выявляется фагоцитарная активность микроглиоцитов (болезнь Альцгеймера, аутоиммунный энцефалит и др.). Активированный микроглиоцит не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся клетка, не имеет псевдоподий и филоподий, как клетки амебоидной микроглии. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы
Клетки периферической глии
Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) происходит из нервного гребня
К периферической нейроглии относятся нейролеммоциты (шванновские клетки) и ганглионарные глиоциты (сателлитные глиоциты)