^{Мышечные ткани} - группа тканей различного происхождения, объединенных на основании выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут перемещать тело или его части в пространстве

Классификация мышечных тканей (левые два столбца - современная морфологическая, правый столбец - гистогенетическая по Хлопину)

Виды мышечной ткани			Происхождение (из…)
1.Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани	1. Скелетная	Соматический тип - Миотом
	2. Сердечная	Целомтческий тип - Миоэпикардиальная пластинка (висцеральный листок спланхнотома)
2. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани	1. Гладкая мышечная ткань сосудов и внутренних органов	Мехенхима
	2. Мышечная ткань нейрального происхождения (мышцы радужки)	Клетки нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала
	3. Мышечная ткань эпидермального происхождения (миоэпителиальные клетки)	Эктодерма

Общие морфобиохимические признаки мышечных тканей:

1. Удлиненная форма

2. Наличие сократительных структур - миофибрилл и миофиламентов

3. Продольно расположенные сократительные структуры

4. Элементы цитоскелета и плазмолемма связаны с сократительными структурами

5. Много митохондрий, расположенные рядом с сократительными структурами

6. Наличие включений гликогена, липидов и миоглобина

7. Иннервация из одного источника

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Этапы гистогенеза скелетной мышечной ткани:

1. Миогенные стволовые клетки (промиобласты)

2. Если они не мигрируют, то образуются аутохтонные мышцы, а если мигрируют, то трункопетальные (на туловище) и трункофугальные (на конечности)

3. Миграция промиобластов из миотомов в мезенхиму

4. Их дальнейшая дифференцировка на две клеточные линии:

1. Слияние клеток и образование удлиненных симпластов - миотубов с большим количеством ядер, расположенных вдоль миотубов в центральной части

• В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл - миофибрилл, которые сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют центральную часть миотубы, в то время как ядра из центральных отделов смещаются к периферии. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная ЭПС. В дальнейшем она в значительной степени редуцируется, параллельно с этим полностью исчезают клеточные центры и микротрубочки.

• Миотубы дифференцируются в миосимпласты

2. Самостоятельные клетки, которые дифференцируются в миосателлитоциты

• Это малодифференцированные клетки

• Располагаются на поверхности миосимпластов и образуют с ними мышечные волокна

• Одноядерны, их темные ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром)

• При размножении миосателлитоциты сливаются с миосимпластами и участвуют в создании оптимального ядерно-саркоплазменного отношения, необходимого для синтеза специфических белков симпласта (т. е. функция - регенерация мышечной ткани)

Структурно функциональная единица скелетной мышечной ткани - мышечное волокно

• Мышечное волокно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной (по учебнику)

• Мышечное волокно состоит из миофибрилл (по лекции)

Сарколемма - коплекс из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны

Морфофункциональная характеристика (из интернета):

• Состоит из липидного бислоя и тонкого внешнего слоя полисахаридного материала (гликокаликса), который контактирует с базальной мембраной

• Базальная мембрана содержит тонкие коллагеновые фибриллы и специализированные белки, которые обеспечивают каркас, к которому может прилипать мышечное волокно

• На каждом конце мышечного волокна поверхностный слой сарколеммы срастается с сухожильным волокном, которое собирается в пучки и образует мышечные сухожилия, прикрепляющиеся к костям

• Сарколемма вдавливается в саркоплазму мышечной клетки, образуя мембранозные канальцы внутри волокна (Т-образные канальцы или поперечные канальцы)

• Действует как барьер между внеклеточным и внутриклеточным компартментами, отделяя отдельное мышечное волокно от его окружения

• Мембранные белки, такие как ионные насосы, могут создавать градиенты ионов при потреблении АТФ, которые позже могут быть использованы для управления транспортом других веществ через мембрану или генерирования электрических импульсов

Поперечная тубулярная система (Т-система) - часть аппарата передачи возбуждения скелетной мышечной

ткани

Морфофункциональная характеристика (из интернета):

• Это впячивания сарколеммы в саркоплазму, идущие перпендикулярно оси волокна

• Ветви соседних Т-трубочек опоясывают каждый саркомер и анастомозируют друг с другом

• На границе тёмных и светлых дисков (I- и A-дисков)

• Конечные участки Т-трубочек проникают в промежуток между двумя терминальными цистернами саркоплазматической сети (L-системы), формируя вместе с ними особые структуры — триады

• Выделение кальция происходит после того, как волна деполяризации с поверхности сарколеммы по Т-трубочкам распространяется вглубь волокна

• В области триад возбуждение передаётся на мембрану саркоплазматической сети (L-системы) и вызывает повышение её проницаемости

• Это приводит к быстрому выделению из её элементов ионов кальция

Ядра скелетного мышечного волокна:

• Вытянутые палочкообразные

• Находятся под сарколеммой

• Количество может достигать до нескольких десятков тысяч

• При резком сокращении мышечного волокна ядра могут деформироваться (укорачиваться, скручиваться)

• Ядра не способны к делению вследствие отсутствия в мышечных волокнах центриолей

Саркоплазма (миоплазма) - цитоплазма мышечных волокон. Она заполняет пространство между фибриллами и окружает ядра клеток

Основное вещество саркоплазмы — матрикс, который состоит из гликолитических ферментов и других глобулярных белков, в частности, миоглобина, солей и полифосфатов, а также гликогена, расходуемого в процессе мышечного сокращения

1. Органеллы общего назначения - все, кроме центриолей

Саркоплазматическая сеть - вытянутая вдоль миофибрилл и соотвествует агранулярной ЭПС в других типах клеток

2. Органеллы специального назначения - миофибриллы и миофиламенты (актин и миозин)

3. Включения: гликогена, липидов, миоглобина

Саркоплазматическая сеть (L-система) - агранулярная ЭПС в мышечных тканях, имеющая существенные функциональные и морфологические особенности

Строение:

• Саркоплазматическая сеть образует петли - L-систему, которые окружают миофибриллы, ориентируясь вдоль их длинной оси

• L-канальцы заканчиваются расширениями — конечными (терминальными) цистернами

• Терминальные цистерны ориентированы уже перпендикулярно к оси миофибрилл.

• Пара терминальных цистерн контактирует с глубокими впячиваниями плазмолеммы Т-системой, составляя вместе с ними триады

Функция:

• В мембране саркоплазматической сети присутствуют активные Са²⁺-насосы, закачивающие ионы Са²⁺ из гиалоплазмы в терминальные цистерны

• При возбуждении плазмолеммы сигнал через Т-трубочки передается терминальным цистернам, и в мембране последних открываются Са²⁺-каналы

• Ионы Са²⁺ выходят в гиалоплазму (саркоплазму) и стимулируют здесь сокращение миофибрилл

• Синтез липидов и гликогена

Светооптическое строение мышечного волокна и миофибриллы

1. Обычный диаметр мышечных волокон - 50-70 мкм, что почти в 10 раз больше диаметра эритроцита (7,5 мкм)

2. Длина волокна (а одновременно миосимпласта и, видимо, его миофибрилл) обычно соответствует длине мышцы, т. е. измеряется сантиметрами и десятками сантиметров

3. Мышечные волокна отличаются высокой оксифилией: они интенсивно красятся эозином в ярко-розовый цвет. Причина оксифилии - высокое содержание белков

4. Их удобнее изучать на продольных срезах мышечных волокон. 95 % наблюдаемых при этом ядер принадлежит миосимпластам и лишь 5 % — миосателлитам.

• Видно следующее:

1. В каждом миосимпласте действительно содержится очень большое количество ядер

2. Ядра миосимпласта имеют узкую, палочковидную форму (ядра миосателлитов — овальные, но их трудно различить среди ядер сим-пласта)

3. Расположены ядра на периферии миосимпласта (волокна), под самой плазмолеммой

5. Большую часть объема миосимпласта (70%) занимают миофибриллы

6. Различить миофибриллы можно в поперечно срезанных мышечных волокнах при большом увеличении светового микроскопа. Они имеют вид точек, которые заполняют почти все сечение миосимпласта

7. Диаметр миофибриллы - 1,5 мкм. Как уже отмечалось, на поперечном срезе мышечного волокна содержится около 1400 миофибрилл

8. Если сами миофибриллы на светооптическом уровне видеть еще можно, то различить в них поперечную исчерченность на этом уровне уже нельзя.

9. Однако можно наблюдать поперечную исчерченность мышечных волокон (или, точнее, миосимпластов) Еще лучше выявляется данная исчерченность при окраске препарата железным гематоксилином