Типы скелетных мышечных волокон (по соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина)

1. Красные - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные

• Характеризуются малым диаметром, тонкими миофибриллами, преобладанием аэробных процессов, большим количеством митохондрий, высоким содержанием миоглобина (из-за него красный цвет), много миосателлитоцитов, богатое кровоснабжение

• В мышцах, выполняющих доительные тонические нагрузки

16. Промежуточные - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические

• Равная степень окислительных и гликолитических реакций, среднее количество митохондрий и миоглобина, среднее число миосателлитоцитов, среднее кровоснабжение

17. Белые - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические

• Большой диаметр

• Крупные и сильные миофибриллы, высокая гликолитическая активность, преобладание анаэробных процессов, мало митохондрий, липидов и миоглобина, мало миосателлитоцитов, слабое кровоснабжение

• В мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей

Гистофизиология скелетной мышечной ткани (механизм сокращения)

Покой: в отсутствие ионов Са2+ тонкие и толстые нити не взаимодействуют, т.к. в тонких миофиламентах комплекс тропонина и тропомиозина блокирует активные центры двойной актиновой нити

Сокращение:

1. Генерация потенциала действия на мембране мышечной клетки

18. Возбуждение мембраны Т-трубочек

19. Открытие Са²⁺ каналов саркоплазматический сети

20. Выход Са²⁺ в цитоплазму

21. Образование комплекса Са²⁺ + тропонин

22. Смещение тропомиозина с активных центров актина

23. Образование актиномиозиновых мостиков

24. Скольжение актина относительно миозина

25. Укорочение мышцы

Расслабление:

1. Активация Са²⁺-насоса саркоплазматической сети

26. Секвестрация Са²⁺ в саркоплазматической сети

27. Отсоединение Са²⁺ от тропонина

28. Возвращение тропомиозина на активные центры миозина

29. Блокирование образования актиномиозиновых мостиков

30. Восстановление исходной длины мышцы

Размыкание мостика. Связывание новой молекулы АТФ с мостиком вызывает его отделение от тонкого филамента. Мостик размыкается, возвращаясь в прежнее положение относительно миозиновой нити и может прийти в замыкание со следующим активным центром на тонкой. Каждый цикл замыкания-размыкания сопровождается расщеплением молекулы АТФ. В живой мышце это осуществляется с интервалом в несколько десятков миллисекунд после присоединения новой молекулы АТФ. В трупной мышце, где АТФ отсутствует, мостик не может разомкнуться, и мышца переходит в состояние трупного окоченения

Скелетная мышца как орган

Строение:

1. Эндомизий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него, что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов.

31. Перимизий - Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружающие по несколько мышечных волокон и разделяющие мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, также разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками.

32. Эпимизий - соединительнаяткань, окружающая поверхность мышцы

Васкуляризация мышцы:

Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь.

Ветви 5-6 порядка образуют в перимизии артериолы.

В эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом.

Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как обычно, рядом с сосудами много тучных клеток, принимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки.

Иннервация:

Типы нервных волокон:

1. Миелинизированные

• Эфферентные (двигательные)

• Афферентные (чувствительные)

33. Немиелинизированные вегетативные нервные волокна

Эфферентная иннервация скелетных мышц обеспечивается нервными волокнами (аксонами мотонейронов), образующими на мышечных волокнах специализированные нервно-мышечные окончания (нервно-мышечные синапсы, или моторные бляшки), которые осуществляют передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное. Один мотонейрон может иннервировать различное количество мышечных волокон

Афферентная иннервация скелетных мышц обеспечивается нервно-мышечными веретенами - рецепторами растяжения волокон поперечнополосатых мышц, которые представляют собой сложные инкапсулированные нервные окончания, состоящие из веточек нервных волокон, оплетающих особые тонкие (интрафузальные) мышечные волокна, заключенные в тончайшую соединительнотканную капсулу. Остальные мышечные волокна называются экстрафузальными.

• Ветвление эфферентного нейрона, переносящего сигнал от мотонейрона, происходит в перимизие

• Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки (нервно-дигательной синапсы). При поступлении нервного импульса из терминалей выделяется ацетилхолин - медиатор, который вызывает возбуждение (потенциал действия), распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта

Мион - комплекс, состоящий из мышечного волокна, иннервирующегося самостоятельно, и гемокапилляров

Нервно-мышечная единица - группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном

• Волокна, относящиеся к одной группе, расположены диффузно среди волокон других групп

• Мышечные волокна, образующие одну нервно-мышечную единицу, обладают одинаковыми механическими свойствами, гистохимическими характеристиками и относятся к одному типу, однако рассеяны по обширной территории мышцы

Связь мышцы с сухожилием

Мышечные волокна кончаются там, где мышца переходит в сухожилие. Здесь они контактируют с пучками коллагеновых волокон сухожилия.

В области контакта коллагеновые волокна проникают в узкие впячивания сарколеммы на конце мышечного волокна и прикрепляются к базальной мембране — наружному слою сарколеммы.

Регенерация мышечной ткани:

Физиологическая регенерация волокон скелетной мышечной ткани непрерывно осуществляется в нормальных условиях на ультраструктурном уровне и состоит в самообновлении их органелл и других структурных компонентов, обеспечивающем поддержание баланса между анаболическими и катаболическими процессами

Репаративная регенерация мышечных волокон направлена на восстановление их целостности после повреждения и частично напоминает эмбриональный миогенез. При любых видах травмы процесс регенерации включает закономерную последовательность явлений:

1. инфильтрацию области повреждения фагоцитами

34. восстановление целостности сосудов (реваскуляризацию)

35. фагоцитоз некротизированных мышечных волокон

36. пролиферацию миогенных клеток-предшественников

37. их последующее слияние с образованием мышечных трубочек

38. дифференцировку трубочек с образованием зрелых мышечных волокон

39. восстановление иннервации

Собственно регенерация мышечных волокон начинается одновременно с поглощением фрагментов некротизированной ткани фагоцитами

Происходит собственно регенерация двумя путями:

1. Путем роста утолщенных концов поврежденных волокон (мышечных почек) навстречу друг другу (подобно физиологической регенерации

40. Путём активации системы миосателлитоцитов вблизи участка травмы

• усиленно размножаются, мигрируют в область повреждения, располагаясь внутри цилиндров, образованных базальной мембраной разрушенных волокон, и дифференцируются в миобласты

• Миобласты могут:

1. сливаться друг с другом и формировать мышечные трубочки (подобно тому, что происходит при эмбриональном развитии мышцы), превращающиеся в новые мышечные волокна, которые соединяются с концами сохранившихся и постепенно замещают дефект между ними

6. включаться в мышечные почки, усиливая их рост навстречу друг другу

Если миобласты неполностью слились друг с другом для образования новых мышечных волокон, происходит образование расщепленных волокон

Полноценная регенерация (с восстановлением функции) возможна при условиях:

1. Незначительные деффекты

41. Сохранение целостности базальной мембраны

Неполноценная регенерация (без восстановления функции) происходит при глубоких повреждениях (не только мышечных волокон, но и соединительнотканных структур). В этом случае из-за разрастания эндо- и перимизия полноценная регенерация невозможна

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Источник развития - висцеральный листок спланхнотома (миоэпикардиальная пластинка)

Этапы гистогенеза:

1. Клетки миоэпикардиальной пластинки - миобласты

42. Миобласты активно делятся, синтезируют миофиламенты, образующие фибриллы

43. С образованием фибрилл клетки называются сердечными миоцитами (малодифференцированными кардиомиоцитами)

44. Далее идёт дифференцировка кардиомиоцитов на 5 типов:

1. Рабочие (сократительные)

7. Синусные (пейсмейкеры)

8. Переходные

9. Проводящие

10. Секреторные

• Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу.

• Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Именно они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности.

• Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние - проводящим.

• Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее - другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим.

• Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах.

• Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной

Структурно-функциональная единица сердечной мышечной ткани - кардиомиоцит