Нижняя (базилярная) пластинка

• На ней располагается спиральный орган, построена наиболее сложно

• С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница - спиральный край (лимб) делится на две части:

• Верхнюю - вестибулярную губу

• Нижнюю - барабанную губу. Она переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке

• Б азилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала

• В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна, которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки

  • Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала: более длинные волокна находятся на вершине улитки, короткие - в ее основании

  • Располагаются волокна в гомогенном основном веществе

  • Волокна состоят из тонких фибрилл, анастомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков

• Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских фиброцитоподобных клеток мезенхимной природы

• На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа

• Поверхность спирального края покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции

• Выстилка спиральной бороздки представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная мембрана

• Имеет связь с эпителием вестибулярной губы

• Представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции

• Тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его сенсоэпителиальных волосковых клеток

• Состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны

Спиральный, или кортиев, орган

• Расположен на базилярной мембране перепончатого лабиринта улитки

• Повторяет ход улитки

• Состоит из двух групп клеток - волосковых (сенсоэпителиальных) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные

• Обе эти группы разделяет туннель

► Внутренние волосковые клетки – кохлеоциты

• Имеют кувшинообразную форму с расширенной базальной и искривленной апикальной частями

• Лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах

• Количество внутренних кохлеоцитов у человека достигает 3500

• На их апикальной поверхности имеется ретикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок - стереоцилий (длина в базальном завитке улитки 2 мкм, а в верхушечном - больше в 2-2,5 раза)

• В базальной и апикальной частях кохлеоцитов имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты

• Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью преимущественно афферентных нервных окончаний

► Наружные волосковые клетки

• Имеют цилиндрическую форму

• Лежат в 3-5 рядов во вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов

• Общее количество наружных кохлеоцитов у человека может достигать 12 000-20 000

• Они также имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V

• Стереоцилии числом 100-300 своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности покровной мембраны

• Стереоцилии содержат многочисленные плотно расположенные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение

• Цитоплазма клеток содержит агранулярную эндоплазматическую сеть, элементы цитоскелета, богата окислительными ферментами, имеет большой запас гликогена. Все это позволяет клетке сокращаться

• Клетки иннервируются преимущественно эфферентными волокнами

• Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную пластинку и покровную мембрану. В ответ на звук возникают колебания, которые воспринимаются волосковыми клетками, так как происходит смещение покровной мембраны, в которую погружены кончики стереоцилий. Отклонение стереоцилий волосковых клеток изменяет проницаемость механочувствительных калиевых ионных каналов, и возникает деполяризация плазмолеммы (так как калий заходит в клетку из-за большой его концентрации в эндолимфе). Нейромедиатор (глутамат) выделяется из синаптических пузырьков и воздействует на рецепторы афферентных терминалей нейронов спирального ганглия. Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

► Поддерживающие эпителиоциты

• В отличие от волосковых, своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране

• Среди поддерживающих клеток различают внутренние и наружные фаланговые эпителиоциты, в цитоплазме которых обнаруживаются тонофибриллы.

• Внутренние фаланговые эпителиоциты

• Лежат под внутренними волосковыми клетками

• Связаны между собой плотными и щелевыми контактами

• На апикальной поверхности клеток имеются тонкие фаланговые отростки, которые отделяют вершины волосковых эпителиоцитов друг от друга.

• Наружные фаланговые клетки

  • Залегают в 3-5 рядов в непосредственной близости от наружных пограничных столбчатых эпителиальных клеток

  • Имеют призматическую форму

  • В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл

  • В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидные вдавления, в которые входят основания наружных волосковых клеток. Только один фаланговый отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной до верхней поверхности спирального органа.

► Между внутренними и наружными фаланговыми эпителиальными клетками спирального органа находятся внутренние и наружные столбчатые эпителиоциты (номер 19 на рисунке)

• Расширенные основания этих клеток располагаются на базальной мембране, а их заостренные верхушки сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильной треугольной формы туннель (номер 20), заполненный эндолимфой, который тянется по спирали вдоль всего спирального органа

• Ч ерез туннель проходят афферентные и эфферентные нервные волокна