Эмбриология человека

Периодизация развития человека и животных

Из экзамена по биологии:

Прогенез – процесс, предшествующий оплодотворению. Включает в себя гаметогенез, осеменение и оплодотворение.

Периоды онтогенеза:

1) Эмбриональное развитие – от образования зиготы до выхода из зародышевых или яйцевых оболочек или до начала родов.

У человека в антенатальном (внутриутробном) развитии выделяют 3 этапа:

• Начальный (1 неделя) – оплодотворение, дробление зиготы и имплантация в матку

• Зародышевый (2-8 неделя) – гаструляция, гисто- и органогенез.

• Фетальный (с 9 недели) – зародыш называется плодом, имеет все системы

В результате эмбрионального периода за достаточно короткий срок появляется многоклеточный организм

2) Постэмбриональное развитие – от выхода из зародышевых или яйцевых оболочек или от рождения до смерти

• Дорепродуктивный (ювенильный) – прямой и непрямой онтогенез (рост и развитие организма, половое созревание)

• Репродуктивный (зрелость) – активное функционирование взрослого организма, размножение

• Пострепродуктивный (старость) – старение, постепенное угасание жизнедеятельности

Механизмы, лежащие в основе развития зародыша (+ см. стр. 20 гистогенез и органогенез):

1) Пролиферация клеток – процесс последовательного митотического деления клеток

• Благодаря делению из зиготы возникает многоклеточный организм

• Обеспечивает рост

• Осуществляется обновление тканей в процессе жизнедеятельности, заживление ран – в постэмбриональном периоде

2) Миграция – клеточные перемещения

• Особое значение имеет в период гаструляции, приводя к формированию зародышевых листков

• Обеспечение реакций иммунитета, перемещение сперматозоидов в процессе оплодотворения, миграция клеток эпидермиса для заживления ран

3) Запрограммированная клеточная гибель – апоптоз

• Благодаря апоптозу в эмбриогенезе происходит исчезновение ненужных органов или частей органов

• В целом в эмбриогенезе образуется большой избыток клеток, которые своевременно подвергаются апоптозу (нейроны)

• В постэмбриональном периоде апоптоз обеспечивает гибель стареющих и поврежденных клеток, аутореактивных клеток, регулирует численность клеток

4) Дифференцировка – изменения в структуре клеток, связанные с функциональной специализацией и обусловленные активностью определенных генов. Благодаря ей однородный клеточный материал становится разнородным и образует ткани.

+ из интернета:

5) Рост — увеличение массы и, как правило, линейных размеров за счёт увеличения количества клеток. Основной способ деления тканевых клеток — митоз. По мере увеличения числа клеток возникают клеточные группы (популяции), объединённые общностью локализации в составе зародышевых листков (эмбриональных зачатков).

6) Интеграция — это объединение отдельных структур в более сложно организованные системы, для которых характерно наличие жёстких взаимосвязей, взаимодействий и взаимозависимостей. Например, структуры субклеточных уровней в процессе интеграции образуют клетки, клетки и их производные формируют ткани, ткани объединяются в органы. Обеспечивается:

• Эмбриональной индукцией – взаимодействие между частями развивающегося зародыша, при котором одни участки направляют развитие других

• Межклеточными взаимодействиями. Осуществляются посредством щелевых контактов, где плазматическая мембрана одних клеток вступает в тесный контакт с плазмалеммой других клеток. В области этих контактов между клетками может передаваться слабый электрический ток, ионы неорганических веществ или даже относительно крупные молекулы органических веществ

В онтогенезе человека выделяют критические периоды – уязвимость к действию неблагоприятных факторов, под влиянием которых возможно нарушение нормального развития и гибель.

1) развитие половых клеток - овогенез и сперматогенез

2) оплодотворение

3) имплантация (7-8-е сутки эмбриогенеза)

4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-я неделя развития)

5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я неделя)

6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20-24-я неделя)

7) рождение

8) период новорожденности (до 1 года)

9) половое созревание (11-16 лет)

Есть вопрос: Нарушение процессов детерминации как причина появления пороков и уродств. Я думаю, что в интернете написали правильно:

Детерминация — генетически запрограммированное направление дифференциации клеток, которое предопределяет дальнейшую судьбу этих частей прежде, чем возникают морфологические различия между ними.

Факторы, которые нарушают процессы детерминации:

• Генетические изменения (мутации генов или хромосом).

• Воздействие тератогенных факторов — факторов внешней среды, которые, действуя во время эмбриогенеза, нарушают развитие тканей и органов. К тератогенам относят лекарственные препараты, вирусы, промышленные яды, алкоголь, табачный дым и другие.

• Задержка дифференциации клеток — обусловливает незрелость или персистирование эмбриональных структур, а её полная остановка — аплазию органа или его части.

• Нарушение механизмов адгезии («склеивание» и срастание эмбриональных структур) — лежит в основе многих дизрафий (например, спинномозговых грыж).

Виды аномалий и уродств, возникающих вследствие нарушения процессов детерминации:

• Аплазия — полное врождённое отсутствие органа или его части (олигодактилия — отсутствие одного или нескольких пальцев).

• Врождённая гипоплазия — недоразвитость органа, характеризующаяся дефицитом массы или размеров органа (нанизм — карликовость, микросомия).

• Врождённая гипертрофия (гиперплазия) — увеличение относительной массы или размера органа за счёт увеличения количества или объёма клеток (гигантизм, полидактилия).

• Гетеротопия — наличие клеток, тканей или целых участков органа в другом органе или в тех зонах того же органа, где их не должно быть (островки хряща в лёгких).

Прогенез

• Период развития и созревания половых клеток - яйцеклеток и сперматозоидов

• Подробнее гаметогенез см. мужская/женская половая система

• В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие способность к оплодотворению и развитию нового организма.

Мужские половые клетки – сперматозоиды

• Имеют головку и жгутик (хвост)

• Плазмолемма сперматозоида в области головки содержит рецепторы, с помощью которых происходит его взаимодействие с рецепторами яйцеклетки.

С троение мужской половой клетки: а - схема: I - головка; II - хвост (жгутик) (1 - рецептор; 2 - акросома; 3 - «чехлик»; 4 - проксимальная центриоль; 5 - митохондрия; 6 - слой упругих фибрилл; 7 - аксонема; 8 - терминальное кольцо; 9 - циркулярные фибриллы)

► Головка сперматозоида

• Включает ядро с компактно упакованным конденсированным хроматином

• На переднем полюсе ядра располагается в виде чехлика уплощенный мешочек – акросома (производное комплекса Гольджи). В ней содержится набор протеолитических ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе, протеазам, акрозину и др., способным растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку

• Между акросомой и оболочкой ядра находится очень тонкая перинуклеарная тека, в которой есть комплекс белков, служащих фактором активации овоцита после проникновения сперматозоида в его цитоплазму, вследствие чего осуществляется завершение мейоза, происходит развитие пронуклеуса и оболочки оплодотворения, защищающей овоцит от полиспермии.

• В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные - аутосомами. В 50% сперматозоидов содержится Х-хромосома (женская гоносома), в других 50% - Y-хромосома (мужская гоносома). Масса Х-хромосомы несколько больше массы Y-хромосомы, по-видимому, это определяет менее выраженную подвижность сперматозоидов, содержащих Х-хромосому, чем сперматозоидов с Y-хромосомой.

► Шейка, или связующая часть

• Следует за головкой в виде кольцевидного сужения, переходящая в хвост, или жгутик

• В шейке (связующей части) располагаются центросома, а также исчерченные (сегментированные) колонны - элементы цитоскелета, образованные кератиноподобными белками

  • Центросома состоит из проксимальной (прилежащей к ядру) и дистальной (расположенной на границе шейки и промежуточной части) центриолей

  • От дистальной центриоли начинается осевая нить (аксонема), продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях хвоста.

► Хвост (жгутик)

• Содержит аксонему

• По строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек (9 х 2) + 2, окруженных парааксонемными структурами и плазмолеммой

• Аксонема на всем протяжении ограничена внутренней и наружной аксонемальными мембранами

• Микротрубочки аксонемы состоят из белка тубулина

• От микротрубочек отходят парные выступы, или «ручки», состоящие из белка динеина, обладающего АТФ-азной активностью. Динеин расщепляет АТФ, вырабатываемую митохондриями, и преобразует химическую энергию в механическую, за счет которой осуществляется движение спермия

• В составе аксонемы помимо тубулина и динеина выявлено еще два сократительных белка: спермиозин и флактин, которые имеют сходное строение с миозином и актином мышечных тканей. Благодаря их наличию аксонема обеспечивает бичеобразные движения хвоста

• В зависимости от строения парааксонемных структур в хвосте сперматозоида морфологически различают промежуточную, главную и терминальную части

1. Промежуточная часть

• Содержит аксонему, окруженную расположенными по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище)

• Между аксонемой и митохондриальным влагалищем находятся девять продольно ориентированных дополнительных элементов (фибрилл) цитоскелета, являющихся продолжением исчерченных колонн, которые придают хвосту сперматозоида упругость

2. Главная часть

   • Дополнительные фибриллы заменяются фиброзным слоем, который исчезает в терминальной части

   • Фиброзный слой окружает аксонему сплошным кольцом, слегка утолщенным в двух участках. Эти утолщения представляют собой два тяжа - дорсальную и вентральную колонны, вытянутые вдоль оси жгутика. Дорсальный и вентральный тяжи соединены между собой поперечными ребрами

3. На границе между промежуточной и главной частями жгутика находится терминальное кольцо, являющееся составной частью элементов цитоскелета

4. Терминальная часть

   • Содержит аксонему, заканчивающуюся разобщенными микротрубочками, число которых постепенно уменьшается

• Скорость движения сперматозоидов у человека равна 30-50 мкм/с

• Целенаправленному движению способствуют хемотаксис (движение к химическому раздражителю или от него) и реотаксис (движение против тока жидкости)

• Через 30-60 мин после полового акта сперматозоиды обнаруживаются в полости матки, а через 1,5-2 ч - в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходит их встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

• Среди факторов, влияющих на скорость движения спермиев, большое значение имеют температура, рН среды и др.

Ж енские половые клетки

Строение женской половой клетки (схема): 1 - ядро; 2 - плазмолемма; 3 - фолликулярный эпителий; 4 - лучистый венец; 5 - кортикальные гранулы; 6 - желточные включения; 7 - прозрачная оболочка; 8 - рецептор Zp3

• Созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуется около 400 яйцеклеток.

• Выход овоцита из яичника называется овуляцией

• Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться

• По количеству желтка в цитоплазме яйцеклетка человека относится к маложелтковым (олиголецитальным)

• По характеру распределения желтка - к вторичным изолецитальным, так как содержит небольшое количество желточных гранул, расположенных более или менее равномерно

► К плазмолемме прилежат:

1. Прозрачная (блестящая) зона (Zp)

2. Слой фолликулярных эпителиоцитов, число которых достигает 3000-4000. Они образуют лучистый венец

• Ядро яйцеклетки, как и спермий, имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой

  • Хорошо выражено ядрышко, в оболочке ядра много поровых комплексов

  • В период роста овоцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.

• В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (ЭПС, рибосомы) и комплекс Гольджи, который на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы.

• Количество митохондрий умеренное, они расположены около ядра, где идет интенсивный синтез желтка

• Клеточный центр отсутствует  деление только после оплодотворения

• На периферии цитоплазмы располагаются производные комплекса Гольджи - кортикальные гранулы, число которых достигает 4000. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии.

• Из включений овоплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы

• Содержат белки, фосфолипиды и углеводы

• Каждая гранула желтка окружена мембраной

• Каждая гранула имеет:

  1. Плотную центральную часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин)

  2. Более рыхлую периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин).

► Прозрачная зона

• Состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов - хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот

• Гликопротеины представлены тремя фракциями – Zp1, Zp2, Zp3

• Zp2 и Zp3 образуют нити

• Zp1 связывает нити фракций Zp2 и Zp3

• Zp2 препятствует полиспермии

• Zp3 является рецептором спермиев

• В образовании прозрачной зоны принимают участие фолликулярные эпителиоциты: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к плазмолемме яйцеклетки. Плазмолемма яйцеклетки в свою очередь формирует микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных эпителиоцитов, выполняющих трофическую и защитную функции.

Эмбриогенез

Оплодотворение

О плодотворение - слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш). (Это определение и ест биологическое значение оплодотворения

У человека объем эякулята - извергнутой спермы - в норме составляет около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация - 20-200 млн/мл. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к ампулярной части маточной трубы.

В процессе оплодотворения различают три фазы:

1) дистантное взаимодействие и сближение гамет

2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки

• Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки тысяч молекул гликопротеина Zp3. При этом отмечается запуск акросомальной реакции

• Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмолеммы спермия к ионам Са2+, деполяризацией ее, что способствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы. Прозрачная зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными ферментами и разрушается ими

• Оплодотворению способствуют сотни других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза, андрогамоны) - разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны прозрачной зоны яйцеклетки

• Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются, и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.