Гистогенез и органогенез
В основе гисто- и органогенезов лежат детерминация, дифференцировка и коммитирование.
При дроблении зародыш становится многоклеточным, все клетки которого - бластомеры - первоначально тотипотентны, т. е. они могут развиваться в разных направлениях.
Детерминация - явление, при котором происходит генетически запрограммированное активирование отдельных частей генома бластомеров, в то время как другие его участки остаются репрессированными (заблокированными), причем в разных бластомерах активируются разные его гены, в результате чего определяются дальнейшие пути их развития
Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией и обусловленные активностью определенных генов
Репрессия и дерепрессия (экспрессия) различных генов в нем в процессе дифференцировки приводит к возникновению множества клеток с различным фенотипом, отличающихся стойкими различиями биохимических, морфологических и функциональных свойств
Однако по мере дифференцировки постепенно ограничиваются потенции клеток развиваться в разных направлениях. Ограничение возможных путей развития клеток вследствие детерминации называется коммитированием
Дифференцировка идёт от общего к частному
Дифференцировка и детерминация не всегда происходят одновременно: детерминация в клетках может уже совершиться, а специфические функции и морфологические особенности будут проявляться позднее
В эмбриогенезе различают четыре основных этапа дифференцировки: оотипический, бластомерный, зачатковый и гистогенетический.
Оотипическая дифференцировка определяется уже на этапе развития яйцеклетки, когда материал будущих зачатков представлен презумптивными участками ее цитоплазмы (анимальный и вегетативный полюса)
В процессе дробления происходит бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах: одни из них образуют эмбриобласт, а другая часть превращается в трофобласт
Зачатковая дифференцировка осуществляется на стадии ранней гаструлы, когда образуются эпибласт и гипобласт
Гистогенетическая дифференцировка имеет место на стадии поздней гаструлы, когда в пределах каждого зародышевого листка образуются презумптивные зоны, являющиеся своеобразными эмбриональными зачатками различных тканей (например, дерматом, миотом и склеротом в сомитах мезодермы) и органов (например, нефротом), а также мезенхимы, заполняющей пространства между зародышевыми листками
Процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированных типов клеток эмбриональных зачатков в пренатальном периоде онтогенеза организма называется эмбриональным гистогенезом
Гистогенез сопровождается пролиферацией и ростом клеток, их направленным перемещением (миграцией), дальнейшей дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными взаимодействиями (корреляциями) и гибелью клеток
Формирование осевых зачатков
Нейруляция: процесс образования нервной трубки - протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша
Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри
Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний невропоры. Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу
Через 5-6 сут оба невропора зарастают
Из нервной трубки образуются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.
При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы - нервный гребень
Клетки нервного гребня способны к миграциям
В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие - в вентральном направлении, образуя нейроны и нейроглию парасимпатических и симпатических узлов, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток дифференцируется в нейроны и нейроглию спинномозговых узлов.
Эмбрион на 4 неделе развития
Продолжение далее
Внезародышевые органы
И
сточниками
развития тканей внезародышевых органов
служат троф-эктодерма и все три зародышевых
листка
Общие свойства тканей внезародышевых органов и их отличия от дефинитивных сводятся к следующему:
1) развитие тканей является сокращенным и ускоренным
2) соединительная ткань содержит мало клеточных форм, но много аморфного вещества, богатого гликозаминогликанами
3) старение тканей внеза-родышевых органов происходит очень быстро - к концу внутриутробного развития
Функции внезародышевых органов:
Амнион
Внутренняя оболочка зародыша
Амниотическая оболочка обособляется во второй стадии гаструляции как небольшой пузырек в составе эпибласта, стенка которого формируется из внезародышевой эктодермы
Вскоре к нему подрастает внезародышевая мезодерма, очень быстро преобразующаяся в соединительную ткань. Вместе они образуют резервуар, заполненный амниотической жидкостью, в которой находится плод
К концу 7-й недели эмбриогенеза соединительная ткань амниона входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.
Эпителий амниона на ранних стадиях - однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, среди которых много митотически делящихся
На 3-м месяце эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, их содержимое выделяется в полость амниона.
Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий внеплацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.
В строме амниотической оболочки различают слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из РВСТ
В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и несколько глубже - клеточную часть, которая состоит из нескольких слоев фибробластов. Между клетками находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон
Губчатый слой образован ррыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга