Имплантация

• Бластоциста, перемещаясь по маточной трубе, на 5-6-е сутки попадает в полость матки, где освобождается от прозрачной оболочки и осуществляется ее адгезия к эпителию эндометрия

• В трофобласте формируется два слоя - цитотрофобласт и симпластотрофобласт (синцитиотрофобласт), которые участвуют в образовании первичных (трофобластических) ворсин

• Продуцируемые симпластотрофобластом протеолитические ферменты разрушают слизистую оболочку матки, и наступает вторая фаза имплантации - инвазия (погружение) зародыша в эндометрий.

• Трофобласт первые 2 нед развития обеспечивает питание зародыша за счет продуктов распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания).

• Когда трофобласт вступает в непосредственный контакт с излившейся из материнских сосудов кровью, гистиотрофный тип питания сменяется на гематотрофный

• По мере погружения бластоцисты в слизистую оболочку матки первичные ворсины хориона превращаются во вторичные и третичные

• Одновременно с этим клеточные элементы собственной пластинки эндометрия накапливают гликоген и преобразуются в децидуальные клетки.

• При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки ее размеры увеличиваются благодаря росту и увеличению количества бластомеров трофобласта и эмбриобласта, а также вследствие активной выработки трофобластом жидкости и усиленного всасывания им секрета маточных желез

• Эмбриобласт состоит из скопления клеток («зародышевый узелок»), которые прикрепляются изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты (эмбриональный полюс). Вскоре зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый диск (щиток), в котором начинается подготовка к I стадии гаструляции

Вторая неделя эмбрионального развития

Гаструляция - сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) - источники развития комплекса осевых органов и эмбриональных зачатков тканей.

Гаструляция у человека протекает в две стадии:

1. Первая (ранняя) стадия - деламинация (расслоение) приходится на 7-е сутки

2. Вторая (поздняя) стадия - иммиграция - на 14-15-е сутки внутриутробного развития

• Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша

При деламинации из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуется два листка: наружный листок - эпибласт и внутренний - гипобласт.

Эпибласт

• Клетки имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия, контактирует с трофобластом

• Он включает материал зародышевой и внезародышевой (вторичной) эктодермы, мезодермы и хорды

• На 8-е сутки в составе эпибласта путем кавитации образуется стенка амниотического пузырька, крыша которого прилежит к трофобласту, а дном является эпибласт, материал которого пойдет на развитие тела зародыша и внезародышевых органов.

Гипобласт

• Обращен в полость бластоцисты

• Образован одним слоем мелких кубических клеток с пенистой цитоплазмой

• Гипобласт участвует в формировании кишечной и желточной энтодермы, участвующей в свою очередь в образовании первичного желточного мешка, стенка которого сначала состоит только из одного слоя энтодермальных клеток, а несколько позже формируется вторичный желточный мешок в результате обрастания его внешней поверхности внезародышевой мезодермой.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из эпибласта и гипобласта в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезенхимы, которая к 11-м суткам заполняет полость бластоцисты

В первичную фазу (деляминации) происходит ещё образование внезародышевых органов:

Продолжение далее

Продолжение далее

В конце 2-й - начале 3-й недели наступает II стадия гаструляции путем иммиграции (перемещения) клеток

• Иммиграция происходит в области дна амниотического пузырька. В результате размножения клеток возникают их клеточные потоки по направлению спереди назад, к центру и вглубь. Это приводит к образованию первичной полоски

• В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный (гензеновский) узелок, или узелок гаструляции. В его центре образуется хордальная ямка (бластопор), откуда берет свое начало нотохордальный отросток, который растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом и в дальнейшем формирует хорду вследствие уплотнения осевой мезенхимы

• Хорда определяет ось эмбриона и является основой развития костей осевого скелета. Вокруг хорды в будущем формируется позвоночный столб

• К леточный материал, который перемещается из первичной полоски в пространство между эпибластом и гипобластом, располагается парахордально в виде мезодермальных крыльев

• В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. При этом взаимоотношение зародышевых листков в составе эмбрионального диска в краниокаудальном направлении неодинаково:

  • В краниальном отделе они четко отграничены друг от друга заметно выраженными пространствами

  • В зоне первичной полоски, где осуществляется усиленная пролиферация клеток и их миграция с образованием мезодермы, все три листка плотно прилежат друг к другу

Образование из зародышевого эпибласта 4 листков:

Зародыш человека 17 сут

Графическая реконструкция: а - эмбриональный диск (вид сверху) с проекцией осевых закладок и дефинитивной сердечно-сосудистой системы; б - сагиттальный (срединный) срез через осевые закладки: 1 - проекция билатеральных закладок эндокарда; 2 - проекция билатеральных закладок перикардиального целома; 3 - проекция билатеральных закладок корпоральных кровеносных сосудов; 4 - амниотическая ножка; 5 - кровеносные сосуды в амниотической ножке; 6 - кровяные островки в стенке желточного пузырька; 7 - бухта аллантоиса; 8 - полость амниотического пузырька; 9 - полость желточного мешка; 10 - трофобласт; 11 - хордальный тяж (отросток); 12 - гензеновский узелок. Условные обозначения: первичная полоска - штриховка вертикальная; гензеновский узелок обозначен крестами; эктодерма - без штриховки; энтодерма - линии; внезародышевая мезодерма – точки

Обособление тела зародыша: