3) Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и последующее слияние – сингамия

• Кортикальная реакция - слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопротеинов прозрачной зоны

• Вслед за проникновением спермия начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между прозрачной зоной и плазмолеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, выделяется гликопротеин, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и прозрачной зоной. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий затвердению прозрачной зоны (зонная реакция) и образованию из нее оболочки оплодотворения. Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев.

• Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора.

Продолжение далее

Период зиготы

• Проникновение сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных систем.

• Зародыш, пребывающий на самом начальном этапе эмбриогенеза, предшествующем стадии зиготы, называется оотидой. После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота - одноклеточный зародыш

• На стадии зиготы выявляются презумптивные зоны как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки

Первая неделя эмбрионального развития

Дробление - последовательное митотическое деление клеток в процессе превращения одноклеточного зародыша (зиготы) в многоклеточный (бластоцисту) в период с момента сингамии до утраты бластоцистой прозрачной зоны.

• У человека этот процесс протекает в течение первых 5-6 сут после оплодотворения

• Особенности этого процесса:

1. дробление осуществляется в пределах прозрачной зоны

2. оно характеризуется как полное неравномерное асинхронное

3. образующиеся бластомеры плотно прилежат друг к другу (не расходятся)

4. вследствие фактического отсутствия 01-периода, во время которого происходит рост соматических дочерних клеток, размеры и масса дробящихся клеток за каждым последующим делением по сравнению с материнской клеткой уменьшаются вдвое, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от числа составляющих его клеток не превышает размеры и массу зиготы

• Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т. е. измельчением), а клетки, образующиеся в процессе дробления, - бластомерами

Ф азы оплодотворения и начало дробления (схема): 1 - овоплазма; 1а - кортикальные гранулы; 2 - ядро; 3 - прозрачная оболочка; 4 - фолликулярный эпителий; 5 - спермии; 6 - полярные тельца (полоциты); 7 - завершение митотического деления овоцита; 8 - конус (бугорок) оплодотворения; 9 - оболочка оплодотворения; 10 - женский пронуклеус; 11 - мужской пронуклеус; 12 - синкарион; 13 - первое деление дробления; 14 - бластомеры

• С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые»

• «Светлые», более мелкие бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша (внутренняя клеточная масса)

• На 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров, образующих морулу - плотное скопление клеток в виде ягоды шелковицы

• В результате секреторной активности клеток морулы начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью

  • Стенка бластоцисты состоит из поверхностных «светлых» бластомеров, из которых образуется трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание

  • Внутренние, «темные» бластомеры представляют собой эмбриобласт, из которого возникают тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис)

Д робление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема): 1 - дробление; 2 - морула; 3 - бластоциста; 4 - полость бластоцисты; 5 - эмбриобласт; 6 - трофобласт; 7 - зародышевый узелок: а - эпибласт; б - гипобласт; 8 - оболочка оплодотворения; 9 - амниотический (эктодермальный) пузырек; 10 - внезародышевая мезенхима; 11 - эктодерма; 12 - энтодерма; 13 - цитотрофобласт; 14 - сим-пластотрофобласт; 15 - эмбриональный диск; 16 - лакуны с материнской кровью; 17 - хорион; 18 - амниотическая ножка; 19 - желточный пузырек; 20 - слизистая оболочка матки; 21 - яйцевод