Хрящевая ткань

_{Опорные ткани} — это разновидности соединительной ткани со значительно выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества: хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба.

Хрящ считается органом, если состоит из 2 частей: надхрящницы и хрящевой пластинки (собственно хрящ)

Хрящевые ткани

• входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков и др.

• Состоят из:

• Хондроцитов, хондробластов

• Волокон

• Большого количества гидрофильного внеклеточного матрикса, отличающегося упругостью (обуславливает опорную функцию)

• Состав:

• 70-80% воды, 10-15% орг. в-в, 4-7% солей; 50-70% сухого вещества хрящей составляет коллаген

• Не имеют сосудов, питание диффузное через надхрящницу (перихондрия)

• Источник развития - мезенхима

Этапы развития хрящевой ткани:

1. Мезенхима

2. Клетки мезенхимы теряют отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение — тургор. Такие участки называют хондрогенными зачатками, или хондрогенными островками (в них содержатся столовые клетки)

3. Стволовые клетки дифференцируются в полустволовые хондрогенные клетки (прехондробласты): увеличивается количество свободных рибосом, появляются мембраны эндоплазматической сети гранулярного типа, удлиняется форма клеток, уменьшаются ядерно-цитоплазматические отношения

4. Малодифференцированные предшественники дифференцируются в морфологически идентифицируемые хондробласты

Классификация хрящевых тканей (по структурно-функциональным особенностям строения межклеточного вещества и соотношения коллагеновых и эластических волокон):

1. Гиалиновые (только коллагеновые волокна)

• соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей

5. Эластические (есть эластические волокна)

• в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани

6. Волокнистые (только постепенно разрыхляющиеся коллагеновые волокна)

• в межпозвонковых дисках, полуподвижных сочленениях - симфизах, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ

Хондробласты - молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов)

• Развиты агранулярная и гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи

• Много РНК -> цитоплазма базофильна

• синтезируют и секретируют фибриллярные белки (коллаген)

• Так образуется первичная хондроидная ткань (коллаген и хордробласты), которая в норме имеет место только в эмбриональном периоде онтогенеза.

• обеспечивают периферический (аппозиционный) рост хряща

• При дальнейшей дифференцировке хондробласты развиваются в хондроциты хрящевой ткани, которая в отличие от хондроидной ткани приобретает базофильные свойства

Хондроциты - основной вид клеток хрящевой ткани

• В зависимости от степени дифференцировки бывают:

• Овальными

• Круглыми

• Полигональные

• Расположены в особых областях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами

• Группа клеток, лежащая в общей полости - изогенная

• Образуются путем деления одной клетки

• В изогенных группах различают 3 типа хондроцитов:

1. Хондроцит 1 типа - характеризуется развитием вакуолярных элементов комплекса Гольджи, наличием митохондрий, свободных рибосом в цитоплазме. Рассматривается как источник возникновения изогенных групп клеток

• Высокое ядерно-цитоплазматическое отношение

• Преобладают в молодом, развивающемся хряще

2. Хордроцит 2 типа - характеризуется ослабленным синтезом ДНК, сохранением высокого уровня РНК, развитой гранулярной ЭПС, развитыми компонентами комплекса Гольджи

• Сниженное ядерно-цитоплазматические отношение

3. Хондроцит 3 типа - характеризуется сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной ЭПС

• Ядерно-цитоплазматическое отношение самое низкое

• Сохраняют способность к секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликанов

Хондрокласты - разновидность полинуклеарных макрофагов, которые участвуют в разрушении хряща

Надхрящница - оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи

• Формируется по мере развития хрящевой закладки на периферии на границе с мезенхимой

• Состоит из:

• наружного волокнистого слоя с кровеносными сосудами

• внутреннего хондрогенного (камбиального) слоя, содержащий хондробласты и их предшественники - прехондробласты

В хондрогенном слое клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты, которые сохраняют способность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов

межклеточного вещества (коллагена І и III типов)

Аппозиционный рост - рост хрряща способом наложения: в процессе секреции продуктов синтеза и наслаивания на уже имеющийся хрящ по его периферии сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности.

Интерстициальный рост - увеличение массы хряща за счёт увеличения клеткок, лежащих в центре развивающегося хряща, синтезирующих коллаген 2 типа и способных к митозу, находящихся в одной лакуне, и за счёт увеличения синтезируемого ими межклеточного вещества

• наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

• При росте и развитии хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок - альбумоид

Межклеточное вещество - представлено:

1. Аморфным компонентом - протеогликаны и гликозаминогликаны

7. Волокнами:

• В гиалиновом и волокнистом хрящах содержатся только коллагеновые волокна

• В эластическом преобладают эластические и в меньшей мере коллагеновые волокна

Гиалиновый/суставной хрящ - прозрачный, голубовато-белого цвета, наиболее распространенная разновидность хрящевой ткани

• Во взрослом организме гиалиновый хрящ встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей

• Органоспецифичность - в каждом органе своё расположение клеток и строение межклеточного вещества

• Большая часть гиалиновых хрящей покрыта надхрящницей

• Под надхрящницей в поверхностном слое располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща

• В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или круглую форму. В связи с тем, что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы из 2-4 хондроцитов

• Вокруг более дифференцированных хрящевых клеток и их изогенных групп имеется неравномерное распределение белков и гликозаминогликанов

• Хондронектин - соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами)

Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии, растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65-85%). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация в клинике (пересадка от одного человека к другому) участков хряща.

• В любом гиалиновом хряще различают территориальные участки межклеточного вещества

Территориальный участок - матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их изогенные группы

• В этих участках коллагеновые волокна 2 типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления

• В интертерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок

• Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами

Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава

Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава

Суставной хрящ состоит из трех нечетко разграниченных зон:

1. поверхностная

• мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты

8. промежуточная

• клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной ЭПС, комплексом Гольджи с многочисленными пузырьками

9. базальная

• делится базофильной линией на:

• некальцинирующийся слой

• кальцинирующийся слой (проникают кровеносные сосуды)

Эластический хрящ - имеет желтоватый цвет и не такой прозрачный, как гиалиновый.

• По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым

• встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.)

• Снаружи покрыт надхрящницей

• Отличается наличием в межклеточном веществе наряду с коллагеновыми волокнами эластических волокон, которые располагаются в основном веществе во всех направлениях

• Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в капсулах поодиночке или образуют изогенные группы

• Из слоя, прилежащего к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы.

• Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом

Волокнистый хрящ

• находится в межпозвонковых дисках, полуподвижных сочленениях - симфизах, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями

• В межклеточном веществе содержатся пучки постепенно разрыхляющихся параллельно направленных коллагеновых волокон, переходящих в гиалиновый хрящ

• Цитоплазма хондроцитов часто бывает вакуолизированной

• По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие

• На границе хряща и сухожилия сдавленные между коллагеновыми пучками хондроциты лежат столбиками и без резкой границы переходят в сухожильные клетки (тендиноциты), расположенные в плотной волокнистой оформлен-ной соединительной ткани

Возрастные изменения хрящевых тканей:

• уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность

• ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов

• в цитоплазме этих клеток уменьшается объем комплекса Гольджи, гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий и снижается активность ферментов

• В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют хонорокласты

• Часть лакун после гибели хондроцитов заполняются аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами.

• Местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, твердым и ломким. В результате появляющееся нарушение трофики центральных участков хряща может привести к врастанию в них кровеносных сосудов с последующим костеобразованием

Регенерация хрящевой ткани:

• Физиологическая регенерация хрящевой ткани осущест-вляется за счет малодифференцированных клеток надхрящницы и хряща, путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов

• Физиологическая регенерация идёт очень медленно

• Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы

• В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит:

1. за счет размножения только клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении)

2. за счет камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща), которые образуют органический матрикс кости - остеоид

В любом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические (некротические) процессы, а центробежнее располагаются пролиферирующие хондробласты. В ране формируется волокнистая соединительная ткань, которая в последующем замещается хрящевой.

В целом регенерация завершается через 3-6 мес. после травмы.