18. Утомление нервных центров.
У лягушки вызывают рефлекс сгибания через каждые 3 с.- наблюдают утомление НЦ. Отмечают время, когда рефлекс начинает уменьшаться и исчезает. Делают перерыв 5 минут, после вызывают рефлекс с интервалами 3 мин. Наиболее утомляемая структура - нервный центр, т. к. содержит много синапсов (повышенная утомляемость).
В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нернных волокон.
Что в данном случае происходит в первую очередь утомление нервного центра, можно сказать, приложив раздражение к эфферентному (моторному) нервному волокну, идущему от центральной нервной системы к мышце.
В ответ на такое раздражение мышца может реагировать сокращением в то время, когда раздражение афферентного нервного волокна не вызывает уже мышечого сокращения.
В настоящее время считают, что утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено резким уменьшением запасов синтезированного медиатора в нервных окончаниях, уменьшением чувствительности к медиатору постсинантической мембраны нервной клетки, уменьшением её энергетических ресурсов.
Не все рефлекторные акты в равной мере и с одинаковой быстротой приводят к развитию утомления. Некоторые рефлексы в течение длительного времени могут протекать, не сопровождаясь развитием утомления.
К таким рефлексам относятся так называемые тонические рефлексы, при которых происходит длительное, иногда многочасовое, поддержание мышечного тонуса.
19. Анализ рефлекторной дуги
Готовят спинномозговой препарат лягушки: обезглавливают (декапитируют) ее или, введя иглу в область черепа, разрушают головной мозг. Для декапитации вводят в рот лягушки одно лезвие ножниц, поместив другое над головой, поближе к позвоночнику: быстрым движением отрезают голову, так, чтобы был удален продолговатый мозг. Затем на задней поверхности бедра делают небольшой продольный разрез кожи, раздвигают мышцы, находят седалищный нерв и подводят под него нитку. Лягушку подвешивают за нижнюю челюсть на крючок, укрепленный на штативе. Через несколько минут, когда пройдет шок (угнетение рефлекторной деятельности спинного мозга), приступают к опыту.
Наблюдение над спинномозговыми рефлексами проводят следующим образом. Кончики пальцев лапки раздражают щипками, производимыми пинцетом, или опускают их в сосуд с 0,5%-ным раствором серной кислоты. Эти раздражения вызывают сгибательный рефлекс. Затем на заднюю поверхность бедра или на нижнюю часть туловища кладут фильтровальную бумагу, смоченную кислотой. В ответ на раздражение этой области возникает потирательный рефлекс.
Для анализа рефлекторной дуги проводят ряд опытов, в каждом из которых выключают одно из ее звеньев.
Вначале выключают первое звено дуги — рецептор: вырезают кусочек кожи на голени или бедре лягушки и на обнажившийся участок мышцы кладут фильтровальную бумагу, смоченную серной кислотой. Рефлекс не наступит, так как в мышце нет рецепторов для восприятия этого раздражения.
Наблюдения над участием в рефлекторной реакции афферентного и эфферентного нервов осложняются тем, что волокна как тех, так и других нервов проходят в составе одного и того же (смешанного) седалищного нерва. Эти опыты удается провести благодаря тому, что под действием кокаина (новокаина) сначала парализуются афферентные и только несколько позже эфферентные волокна нерва.
Приподняв за нитку седалищный нерв, кладут под него маленький ватный тампон, смоченный 1%-ным раствором кокаина. После этого каждую минуту исследуют рефлексы, опуская кончики пальцев лапки в кислоту. Через несколько минут рефлекс на данное раздражение должен исчезнуть. Как только это произойдет, нужно положить фильтровальную бумагу, смоченную кислотой, на участок кожи, расположенный выше кокаинового тампона. Раздражение этой области вызовет рефлекс, в котором участвует лапка, подвергшаяся действию кокаина, — значит, паралич эфферентных волокон еще не наступил. Отсюда можно сделать заключение, что отсутствие рефлекса при раздражении пальцев лапки связано с выключением лишь афферентных волокон — второго звена рефлекторной дуги.
Через несколько минут кокаинизируемая лапка перестает отвечать рефлекторной реакцией и на раздражение рецепторов, расположенных выше места кокаиновой блокады. В данном случае исчезновение рефлекса связано с выключением эфферентных волокон — четвертого звена рефлекторной дуги.
После этих наблюдений в спинномозговой канал вводят иглу и разрушают спинной мозг — все рефлексы исчезают. Это происходит в связи с выключением третьего (центрального) звена рефлекторной дуги
Отсюда можно сделать вывод о том, что рефлекторные реакции носят координированной характер. Это можно было наблюдать даже на таких относительно элементарных процессах, как рефлексы спинальной лягушки. Рефлекторная реакция осуществляется цепью образований составляющих рефлекторную дугу. При выключении какого-либо одного из них рефлекс невозможен.
