Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

6 курс / Клинические и лабораторные анализы / Клиническая_оценка_результатов_лабораторных_исследований_Г_И_Назаренко

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
9.45 Mб
Скачать

5)модель Кессона (уравнение 16);

6)модель по J.Fung для крови здорового человека:

т0 - (а, +а2 • Н)\

где а, и а2 — константы; 7) модель Захарченко:

(1+tWT)

где Г1„ иb — константы.

Перечень различных моделей можно было бы продолжить, но тот факт, что их много, наводит на мысль о невозможности создания универсальной реологической модели крови. Речь же о принципах, которыми целесообразно руководствоваться при выборе модели для крови, пойдет ниже, в материале, посвященном реометрии.

Остановимся несколько подробнее на широко используемой модели Кессона [Casson N.,

1959], полученной в 1957 г.:

где величина tf выражает пластическую составляющую и находится как отрезок, отсекаемый кривой течения на оси. Величина x^, параметр т\, или, как его называют, кессоновская вязкость, связана с вязкой составляющей течения и определяется как угловой коэффициент кривой, отсекающей T^.

При выводе формулы N. Casson постулировал следующие требования для среды, которую предлагается исследовать. Во-первых, эта среда должна представлять собой дисперсную систему. Во-вторых, дисперсная фаза является ньютоновской жидкостью. В-третьих, дисперсная фаза должна представлять собой несольватированные сфероидальные частицы с большим модулем упругости. В качестве среды для своих экспериментальных исследований N. Casson использовал масляную типографскую краску и нашел, что ей присуща псевдопластичность. Он полагал, что причиной псевдопластичности в данном случае был преимущест-

С х е м а 10.1. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ТЕКУЧЕСТЬ КРОВИ.

Напряжение

 

 

Градиент давления между

 

Геометрия сосуда

сдвига

 

 

элементами сосудистого русла

 

(диаметр, длина)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЕМОДИНАМИЧЕСКИЕ

ФАКТОРЫ

Давление

 

ФАКТОРЫ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ПЛАЗМЕННЫЕ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВНЕШНИХ

 

 

 

ФАКТОРЫ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Температура

 

УСЛОВИЙ

 

 

 

 

 

 

 

КЛЕТОЧНЫЕ ФАКТОРЫ ФАКТОРЫ ВЗАИМО- ДЕЙСТВИЯ

Объемная

 

Форма

 

Электрореологические и

 

Деформи

концентрация

 

и объем

 

магнитореологические

 

руемость

 

 

 

 

свойства, в том числе

 

 

 

 

 

 

заряд эритроцитов

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Содержание и свойства белков, триглицеридов, липопротеидов, хиломикрон,

жира и т.д.

Реакция крови

Водно-электро- литный состав

Агрегация, суспензионные свойства крови

501

венно ориентационный эффект. Характер поведения системы, описываемой автором, определяется по существу тремя механизмами: распадом вначале слабой пространственной структуры, которая определяет псевдопластичность, последующим разрушением более мелких структурных элементов, что объясняет наличие нелинейной вязкости, и, наконец, ориентацией асимметричных агрегатов, формирующих ньютоновскую вязкость. Если, как справедливо считают Б.М. Смольский и соавт. (1970), учесть, что «...Кессон игнорировал взаимодействие между флоккулами, электрокинетические и магнитные явления, а на элементы дисперсной фазы наложил исключительно жесткие ограничения, его схематизацию можно вряд ли признать удовлетворительной». Широкая же применимость модели Кессона является, очевидно, не столько следствием ее универсальности, сколько результатом ее «строгос - ти». Впрочем, автор модели не претендовал на универсальное ее использование. Кроме этого, можно согласиться с мнением С.А. Регирера (1982), что «...популярность уравнения Кессона как реологического закона для крови сложилась исторически, отчасти под влиянием легенды о его "строгом теоретическом выводе"». На самом деле, как это следует из всего вышесказанного, уравнение Кессона было получено для исключительно узкого класса материалов при очень больших допущениях.

В настоящей главе обсуждены лишь те понятия и представления, которые необходимы для понимания сущности реологических свойств крови. Факторы, определяющие реологические свойства крови, рассмотрены и представлены на схеме с целью показать, с одной стороны, их многообразие, а с другой — их взаимосвязь.

Все описанные понятия общей реологии справедливы и для крови, если рассматривать ее как механическую среду, не выполняющую специфических биологических функций. И все-таки реологический анализ крови должен проводиться с учетом того, что в реальных условиях кровообращения гематокритное число не может быть равным, скажем, 0,1, а температура крови не бывает меньше 20°С. В этих случаях кровь уже не выполняет своих биологических функций. Именно поэтому мы не анализируем широкий круг экспериментальных исследований, посвященных влиянию различных факторов на текучесть крови в очень широких диапазонах их изменения. Более того, это уже сделано в монографиях A.M. Чернуха и соавт. (1975) и В.А. Левтова и соавт. (1982).

Обсуждая реологические свойства крови, мы исходили из представлений о крови как о сплошной среде (т.е. непрерывно распределенной в занимаемом ею объеме). При этом как бы забывали о том, что она состоит из форменных элементов, молекул, атомов различных ве - ществ и т.д. Такой подход (при котором кровь представляется как сплошная среда — континиум) допустим, но лишь до тех пор, пока объем крови, который мы рассматриваем, или сосуд, по которому она течет, много больше размеров составляющих элементов крови. Очевидно, что движение крови по капилляру, диаметр которого меньше диаметра эритроцита, уже нельзя рассматривать как проблему течения крови, — это проблема движения отдельных эритроцитов по капилляру.

Чем меньше разница между размерами сосуда и движущихся по нему форменных элементов, тем меньше оснований говорить о течении, и, наоборот, чем больше эта разница, тем больше у нас оснований опираться на представление о крови, как о сплошной среде и, следовательно, рассматривать ее движение как течение неньютоновской жидкости. Рассматривая течение крови по сосудам с диаметром, соизмеримым с размерами эритроцита, целесообразно делать акценты на исследовании свойств последних. В остальных случаях, повидимому, можно ограничиться анализом кривой течения или вязкости крови. Нередко бытует представление, что реологические особенности крови заметно проявляются только в системе микрогемоциркуляции. Вместе с тем ясно, что капилляры и сосуды большого диаметра есть звенья единой гидравлической системы, все элементы которой тесно связа - ны между собой. Скорость сдвига в любом отделе системы кровообращения зависит от параметров течения в других ее отделах. Наличие же относительно низких скоростей сдвига, в частности в венозном отделе микроваскулярного русла, создает предпосылки для более отчетливого проявления в нем эффектов агрегации и ориентации форменных эле - ментов.

Оценка крови как неньютоновской жидкости, обладающей признаками псевдопластичности, показывает, что для нее справедливо соотношение 19, и, следовательно, изменение размеров сосуда (при п, например, равном 1/1) не так сильно понижает перепад давления во всей системе, как в случае ньютоновской жидкости AP^l/r2. Из этого следует весьма важный в практическом отношении вывод, что при прочих равных условиях для увеличения расхода в такой системе выгоднее не изменять радиус сосудов, а увеличивать число сердечных сокращений, так как расход и перепад давления связаны относительно слабо.

502

Рекомендовано к покупке и прочтению разделом по физиологии человека сайта https://meduniver.com/

Следует также учитывать, что наличие в крови так называемых временных эффектов (в частности, тиксотропности) означает, что при строгом подходе должно учитываться время, в течение которого оцениваются реологические параметры крови. Если речь идет об одном кругообороте крови (25 с), то этим временем можно пренебречь, а если о времени отдельных фаз сердечного цикла, — то уже нет. Это вовсе не означает, что адекватная оценка реологических свойств крови невозможна. Напротив, она необходима, однако выбор моделей (реологических уравнений) и критериев должен соответствовать задачам исследования. Более подробно эти вопросы будут рассмотрены ниже в разделе, посвященном реометрии крови.

КРОВООБРАЩЕНИЕ В СОСУДАХ ЗОНЫ МИКРОГЕМОЦИРКУЛЯЦИИ И ЕГО СВЯЗЬ

С СИСТЕМНОЙ ГЕМОДИНАМИКОЙ

Система кровообращения, обеспечивая в организме главным образом транспортную функцию, осуществляет доставку в ткани веществ, участвующих в обмене, и удаление конечных его продуктов, а также доставку к функциональным элементам физиологически активных субстратов-факторов гуморальной регуляции. За счет последнего реализуется интегративная функция системы кровообращения. Кроме того, этой же системой в значительной мере обеспечивается постоянство внутренней среды организма — его водный, электролитный и температурный гомеостаз.

Являясь замкнутой, система кровообращения «открыта» во внутреннюю среду организма на уровне нутритивных (обменных) сосудов большого круга и во внешнюю среду — на уровне нутритивных сосудов малого круга, а также сосудов желудочно-кишечного тракта и

СО2Н2О о2

Конечные

продукты

обмена Н2О, Г, I"

 

 

Н2О

 

 

Пищевые вещества

 

 

 

 

 

Энергетические и

Продукты обмена

 

пластические

СО2, Г, I"

 

вещества Н2О•О2

 

 

 

Рис. 10.9. Взаимосвязь системы кровообращенияс внутренней средой организма и внешней средой.

503

почек (рис. 10.9). Двусторонний переход веществ через стенку этих сосудов — транскапиллярный обмен — и является в конечном счете тем актом, ради обеспечения которого существует вся сложная система циркуляции крови.

Факторы, обусловливающие транскапиллярный обмен и интенсивность метаболизма в тканях, регламентируют функции системы кровообращения. К числу таких факторов относятся: суммарная площадь функционирующих нутритивных сосудов (капилляров), соотношение осмо-онкотического давления крови и тканевой жидкости с гидродинамическим сосудистым давлением (сил, обеспечивающих перемещение жидкой части крови и тканевой среды), проницаемость сосудов.

Именно поэтому только совокупная оценка характера распределения кровотока (интенсивности перфузии различных тканей кровью) и обеспечения необходимых для транскапиллярного обмена градиентов гидростатического и онкоосмотического давления позволяет дать достаточно полную характеристику деятельности системы кровообращения. Это становится возможным при комплексном анализе функций сердечно-сосудистой системы применительно к разным функциональным уровням (системному, органному и тканевому) и сопоставлении характера кровоснабжения органов и тканей с интенсивностью обмена в них и прежде всего с их обеспечением кислородом [Селезнев С.А. и др., 1976; Folkow В., Neil E., 1976].

Микроваскулярное звено системы кровообращения, которое входит в нее в качестве составляющего элемента, обуславливающего ее деятельность на любом из функциональных уровней — тканевом, органном или организменном, — является важнейшим компонентом, на котором зиждется вся сердечно-сосудистая система в целом. Функциональным состоянием микроваскулярного русла самым решающим образом определяются важнейшие параметры кровообращения: распределение кровотока, интенсивность кровоснабжения (объем перфузии), градиенты давления на сопряженных участках сосудистого русла. Естественно, что последнее обеспечивается нагнетательной функцией сердца.

Кровообращение применительно к любому из функциональных уровней, будь то системный, органный или тканевый, может быть описано уравнением:

ДР = Q W,

где ДР — градиент давления между приводящим (артериальным) и отводящим (венозным) сосудами (Pa—Pv); Q — объемная скорость кровотока; W — общее периферическое сопротивление сосудистого русла. Это уравнение, отражая общий объем перфузии и ее условия, в то же время не дает представления о распределении кровотока на уровне микроваскулярного русла: [по нутритивным (через капилляры) и шунтовому путям], а также о распределении кровотока между органами в том случае, если необходимо оценить функции системы кровообращения в целом.

Объемная скорость кровотока на любом из функциональных уровней определяется уравнением

Q = V U ,

где Q — объемная скорость кровотока; V — объем циркулирующей крови; U — средняя линейная скорость перемещения крови.

Сравнительно небольшой объем крови (5—6 л), находящийся в активной циркуляции у идеального человека [Folkow В., Neil E., 1976], обеспечивает благодаря интенсивному ее перемещению кровоснабжение всех тканей.

Производительность сердца (количество крови, выбрасываемой им в аорту и в легочную артерию) составляет у взрослого человека в покое около 5—5,5 л/мин. При этом в покое функционирует около 25—30 % всех капилляров, в которых содержится лишь около 4—5 % объема циркулирующей крови. Именно этой фракцией и осуществляется обмен между кровью и тканями в покое.

Распределение сердечного выброса между органами и областями тела неодинаково и определяется главным образом интенсивностью обменных процессов в них (рис. 10.10).

При физической нагрузке производительность сердца может возрастать в 5—6 раз. При этом из-за изменений в запросе кислорода и энергетических материалов меняется и соотношение органных фракций: мышечная и кожная достигают 80—85 % сердечного выброса (абсолютное кровоснабжение возрастает в 18—20 раз), миокардиальная — 4—5 % (абсолютное кровоснабжение увеличивается в 4—5 раз), мозговая — 3—4 % (кровоснабжение мозга практически не изменяется), печеночная и желудочно-кишечного тракта — 3—5 % (кровоснабжение этого региона несколько уменьшается), почечная — 2—4 % (кровоснабжение почек

504

Рекомендовано к покупке и прочтению разделом по физиологии человека сайта https://meduniver.com/

 

ОБЛАСТИ

большого

высокого

объема

давления

70-80 I 5-10 I 1520 Объем содержащейся крови,

%

Рис. 10.10. Функциональная схема сердечно-сосудистой системы (по Б. И. Ткаченко, 1979).

Цифры у органов — кровоток в процентах от минутного объема кровообращения: Гм — головной мозг; Л — легкие; М — миокард; ЖКТ — желудочно-кишечный тракт и печень; П — почки; См — скелетные мышцы; К — кожа; С — скелет (кости, костный мозг, жировая и соединительная ткани).

уменьшается в 1,5—2 раза). При этом меняется и распределение кровотока на тканевом уровне, что определяется особенностями микроциркуляции в каждом из органов.

Прежде чем описать закономерности кровотока в сфере микроциркуляции и его регуляцию, целесообразно дать общую характеристику микроваскулярного русла.

СИСТЕМА МИКРОГЕМОЦИРКУЛЯЦИИ (СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ)

Микроваскулярное русло можно рассматривать как подсистему в составе единой системы кровообращения, без которой она была бы разобщена между артериальным и венозным отделами и не представляла бы единого целого. Микрогемоциркуляция является своего рода базисным элементом системы кровообращения и, кроме того, составляющим элементом органов и тканей. Последнее дало основание A.M. Чернуху (1979) предложить концепцию

505

функционального элемента органа, поддержанную многими исследователями. Согласно этой концепции, в состав функционального элемента органа входят: специфические (паренхиматозные) клетки, соединительнотканные волокна и клетки, выполняющие опорную и трофическую функции, кровеносные сосуды зоны микроциркуляции, лимфатические сосуды, нервные волокна. Таким образом, система микрогемоциркуляции должна рассматриваться в ее связи с системой кровообращения в целом, с одной стороны, и в ее связи с клеточными элементами органов и обеспечением их функционирования — с другой.

Несмотря на то что история изучения закономерностей кровотока в сосудах, отно - симых, по современным представлениям, к микроваскулярному руслу, насчитывает более 300 лет, особое внимание детальному исследованию микроциркуляции в разных странах мира стали уделять лишь последние 30 лет.

Нет необходимости подробно описывать историю изучения микроциркуляции, так как она достаточно подробно изложена в ряде монографий [Куприянов В.В. и др., 1975; Черну -

ха A.M. и др., 1975].

В настоящее время к системе микрогемоциркуляции (микроваскулярному руслу) принято относить совокупность кровеносных сосудов диаметром 150200мкм и менее (т.е. превышающие диаметр эритроцитов не более чем в 1012 раз).

Описывая составляющие элементы микроваскулярного русла, В. Zweifach (1961), L. Orkin (1967), A.M. Чернуха (1975) относят к ним ветвящиеся артериолы с просветом до 30 мкм, терминальные артериолы с прекапиллярными сфинктерами диаметром 20—30 мкм, метартериолы (15—20 мкм), артериоловенулярные анастомозы (20—40 мкм), капилляры (от 2 до 18 мкм), посткапиллярные венулы (20—50 мкм) и мелкие вены диаметром свыше 50 мкм (рис. 10.11). Различные звенья микроваскулярного русла выполняют далеко не равнознач - ную роль в отношении обеспечения основной задачи системы кровообращения. Это находит отражение в их строении, механизмах регуляции величины просвета и других функций.

Артериальный отдел системы кровообращения является путем транспорта крови в микроваскулярное русло. Деление артерий на все более мелкие существенно не сказывается на строении их стенки, которая остается трехслойной вплоть до мельчайших артериол. Меняется лишь соотношение элементов в слоях [Куприянов В.В. и др., 1975].

Важнейшим функциональным элементом стенок артериол являются гладкомышечные волокна, изменяющие просвет этих сосудов, оказывающих основное сопротивление кровотоку и относящихся, по современной номенклатуре, к категории резистивных. Терминальные артериолы имеют выраженный мышечный слой, а прекапиллярные артериолы или метартериолы в местах отхождения капилляров — кольцеобразные скопления мышечных клеток (прекапиллярные сфинктеры), приток крови в капилляры.

Установлено, что существуют короткие пути, связывающие артериальные и венозный отделы микроваскулярного русла, вокруг которых компонуются капиллярные сети, названные основными каналами, частью которых являются метартериолы, имеющие в своей стенке мышечные элементы (см. рис. 10.11).

Основными сосудами микроваскулярного русла, в которых осуществляется обмен между кровью и тканями, являются капилляры, имеющие диаметр от 2 до 12 мкм (реже до 20 мкм) и весьма различную длину. Стенка этих сосудов толщиной 0,5—1 мкм состоит из эндотелиального и базального слоев. Клеточные элементы ее представлены эндотелием и перицита - ми, а роль неклеточного компонента выполняет базальная мембрана.

Венозная часть микроваскулярного русла начинается с посткапиллярных (собирательных) венул, стенки которых обычно состоят из эндотелия и соединительнотканных элементов. Несколько таких венул образуют более крупные, в которых на уровне первых венозных клапанов появляются гладкомышечные элементы.

Пути оттока по венозному отделу микроваскулярного русла сложны, так как число венозных сосудов, располагающихся в различных направлениях и имеющих многочисленные анастомозы, существенно превышает число артериальных. В венозных сосудах может задерживаться немалое количество крови, а потому регуляция кровотока в венозном отделе микроваскулярного русла имеет большое значение для его функций в целом.

Важным компонентом микроваскулярного русла являются артериоловенулярные анастомозы, которые обеспечивают возможность наиболее рационального распределения кровотока между органами и внутри их. Строение и функции артериоловенулярных анастомозов различны. Этим определяется и сложность их оценки. В.В. Куприянов и соавт. (1975) счита - ют, что следует различать два рода шунтирующих сосудов: истинные артериоловенулярные анастомозы, по которым кровь может сбрасываться из артериального русла в венозное лишь в случае необходимости, и анастомозы, функционирующие постоянно (полушунты).

506

Рекомендовано к покупке и прочтению разделом по физиологии человека сайта https://meduniver.com/

Рис. 10.11. Строение микроваскулярного русла [поL. Orkin, 1967].

а— артериола; в — венула; пс — прекапиллярные сфинктеры; ок

— основной канал; м— метартериола; ик— истинные капилляры.

Характер функционирования артериоловенулярных анастомозов оказывает влияние на регуляцию капиллярного кровотока, распределение тока крови между органами, уровень системного и регионарного давления крови, трансмиссию давления из артериального русла в венозное, артериализацию венозной крови.

Кровоток в системе микроциркуляции характеризуется рядом определенных особенностей, что обусловливается:

существенным снижением градиента давления на уровне резистивных сосудов микро васкулярного русла (артериольг, прекапиллярные шунты);

сложной архитектоникой микроваскулярного русла (различные углы отхождения сосу дов, разные диаметры их, многообразные связи);

возможностью значительных вариаций включения шунтирующих сосудов;

высокой реактивностью большинства компонентов микроваскулярного русла по отно шению к нейрогенным, системным и местным гуморальным воздействиям;

различным значением реологических свойств крови для кровотока по разным участкам микроваскулярного русла (сосудам меньшего или большего диаметра).

Характеризуя кровоток в системе микрогемоциркуляции в самом общем виде, можно отметить, что в артериальном отделе микроваскулярного русла в обычных условиях выявляется быстрый ламинарный ток крови с концентрацией форменных элементов преимущественно в осевом «слое», а плазмы — в пристеночном. Именно поэтому в терминальных артериолах и метартериолах в зависимости от угла их отхождения могут заметно изменяться соотношения плазмы и форменных элементов: в одних сосудах может течь кровь, содержащая больше форменных элементов, в других — меньше, что было убедительно доказано не только в витальных наблюдениях, но и в модельных опытах [Саго С. et al., 1981]. То же следует сказать и о капиллярах, указанный феномен в которых нередко еще более выражен; через одни из них может проходить большое количество форменных элементов, через другие — меньшее, а в некоторых течет только плазма, лишенная эритроцитов (плазматические капилляры).

507

 

 

 

 

s

иол ы

в

3

 

 

вен а

 

 

 

 

X

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

a

 

a

a

J

ч

3

 

 

 

 

 

 

с

E

 

 

<

 

<

<

 

 

V

 

a

С

0,03

 

 

 

 

 

2R

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0,02

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

/

0,01

N.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

510

810

 

210

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

V/

- S

 

 

 

, ^ —

 

 

 

 

0,5

 

 

 

--------------

 

 

 

 

0,3

-

 

 

 

 

■»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0,1

-ii

-

 

 

 

 

 

 

 

 

^

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

_

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

P

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

о о о о

Р„°.:

^> о "о

9,0

7,0

5,0

3,0

1,0

0,5

0,3

0,1

100

0

600

300

Рекомендовано к покупке и прочтению разделом по физиологии человека сайта https://meduniver.com/

Рис. 10.12. Показатели, отражающие общие закономерности кровотока в сосудистой системе.

Артериола

Венула

30

П„

20

10

Рис. 10.13. Обмен жидкости между кровью и тканями.

Рк — гидростатическое давление в капилляре; Пп— коллоидно-осмотическое давление плазмы.

Эритроциты в подавляющем большинстве капилляров при прохождении через них деформируются, так как диаметр капилляров, как правило, существенно меньше диаметра эритроцитов. Они движутся «гуськом», будучи отделенными друг от друга слоями плазмы (так называемый столбчатый, или шариковый, кровоток). На выходе из капилляра эритро - цит как бы «вываливается» из него. В этот момент может наблюдаться некоторое ускорение движения плазмы и последующих форменных элементов («пробочный» эффект).

В посткапиллярных (собирательных) венулах из-за малых скоростей движения крови отмечается рассеяние форменных элементов в потоке. В более же крупных венулах и мелких венах, т.е. с увеличением скоростей тока крови, поток вновь становится ламинарным.

Движение крови по артериоловенулярным анастомозам отличается относительной быстротой и характеризуется значительным пробросом ее, так как между диаметрами сосудов и количеством крови, протекающей через них, при прочих равных условиях имеется следующая взаимосвязь:

Q2 D*

где Q,, Q2 — объемные скорости потока; D,, D2 — диаметры сосудов.

Общие закономерности кровотока в различных отделах микроваскулярного русла и их взаимосвязи с геометрией сосудов и гидромеханическими параметрами представлены на рис. 10.12.

Конечной задачей системы кровообращения, как это уже было отмечено ранее, являет ся транспорт веществ к тканям и в обратном направлении. Этот процесс обмена между кровью и тканями, как показано в последние годы, осуществляется не только в капиллярах, но и в посткапиллярных венулах.

При характеристике транспорта веществ через стенку капилляра следует рассматривать перенос воды и ионов, а также транспорт более крупных молекул, механизмы которого имеют свои особенности.

Интенсивность обмена жидкости в нутритивных сосудах определяется градиентами гидростатического давления на их входе и выходе, соотношением онкоосмотических сил, свойствами сосудистой стенки. Основные закономерности этого процесса, установленные еще в 1886 г. Старлингом (рис. 10.13), получили последующее подтверждение, а затем были развиты, уточнены и дополнены. В частности, было установлено, что большая роль в их обеспечении принадлежит порам (межэндотелиальным щелям), которые обеспечивают транспорт жидкостей и ионов через капиллярную стенку [Pappenheimer J. et al., 1951]. Что же касается транспорта более крупных молекул, превышающих по размеру межэндотелиальные щели, то получены убедительные доказательства того, что они проходят через эндотелиальную мембрану путем

509

Рекомендовано к покупке и прочтению разделом по физиологии человека сайта https://meduniver.com/

Соседние файлы в папке Клинические и лабораторные анализы