книги из ГПНТБ / Фрумкин, М. Л. Технологические основы радиационной обработки пищевых продуктов

ется, через несколько дней восстанавливается. В пострадиационпый период нивелируются и изменения в дыхательном контроле: повышается окислительная способность митохондрий. Постра­ диационные изменения в энергетическом обмене и качественном характере дыхания плодов, как установлено авторами, возра­ стают с увеличением дозы облучения (от 50 до 400 крад), что коррелирует и со степенью ослабления устойчивости раститель­ ных объектов при аналогичных режимах обработки. Эта зависи­ мость дает основание рассматривать нарушения в качественном характере л энергетической эффективности дыхания облучен­ ных плодов, наблюдаемые еще до взаимодействия их с микроор­ ганизмами, в качестве одной из причин увеличения их воспри­ имчивости к возбудителям заболевания. Однако проведенные ис­ следования не дают еще представления о характере изменений активных защитных реакций облученных плодов в ответ па за­ ражение. В то же время, по мнению многих последователей, имен­ но эти защитные реакции играют решающую роль в фптопммунитете.

В литературе отсутствуют какие-либо сведения о ВЛИЯНИИ об­ лучения на актпвпые защитные реакции растительных объектов в ответ па контакт с паразитом. Данные, впервые полученные в лаборатории радиобиологии ВНИИКОПа, освещают этот вопрос.

И З М Е Н Е Н И Я Д Ы Х А Т Е Л Ь Н О Г О Г А З О О Б М Е Н А И Э Н Е Р Г Е Т И Ч Е С К О Г О О Б М Е Н А О Б Л У Ч Е Н Н Ы Х П Л О Д О В В ОТВЕТ Н А З А Р А Ж Е Н И Е

Дыхаппе иеоблучепных плодов активируется при взаимодей­ ствии с факультативными паразитами. Такая реакция на зараже­

Ткани облученных плодов поглощают больше О2 до заражения микроорганизмами. Увеличение же интенсивности дыхания при контакте с паразитом проявляется очень слабо (рпс. 13).

Нарушения в ответной реакции дыхательного газообмена тка­ ней на заражение были более значительными у плодов, облучен­ ных в менее зрелом состоянии. У иих в большей мере ослабля-

52 лась и устойчивость к паразитам.

храняют при заболеваини некоторую сопряженность окисления и фосфорнлированпя, что, по-видимому, можно рассматривать как одно из проявлений защитных реакций.

Таким образом, при взаимодействии с факультативными пара­ зитами в тканях необлучеиных плодов снижается в той пли иной мере энергетическая эффективность дыхания. В облучен­ ных плодах ослабление энергетического обмена отмечается еще до контакта с возбудителем заболевания. Развитие заболевания приводит к дальнейшему углублению нарушений: уменьшению содержания АТФ, некоторому возрастанию неорганического фосфора, ослаблению поглощения Ог в присутствии 2,4-динитро- фенола. Все это является признаком ослабленной жизнедеятель­ ности тканей, в которых распространение факультативных па­ разитов значительно облегчается. Из сказанного следует, что снижение энергетических запасов тканей облученных плодов приводит к замедлению процессов синтеза, возможно, и синтеза защитных веществ. Это может быть одной из основных причин пострадиационного ослабления устойчивости облученных плодов.

И З М Е Н Е Н И Е С П О С О Б Н О С Т И О Б Л У Ч Е Н Н Ы Х П Л О Д О В К О Б Р А З О В А Н И Ю З А Щ И Т Н Ы Х В Е Щ Е С Т В

тельных тканей образовывать защитные вещества, необходимо выяснить, обладают ли плоды такой защитной реакцией. Для этого использовали метод, характеризующий способность рас­ тительных тканей образовывать фунгитоксические вещества при

честве среды для проращивания спор тест-объекта (F. solani). По скорости прорастания спор и росту гифов тест-объекта су­ дили о фунгитоксичности инфекционных капель, выдержанных на плодах (споровый диффузат). В качестве контроля опреде­ ляли и фуигитоксичность капель воды, помещенных на плоды (водный диффузат), а также распространение спор и рост гифов

Как показали исследования, облученные томаты и ябло1Ш вы­ деляют в споровую суспензию (споровый диффузат) значитель­ ные количества веществ, подавляющих прорастание спор и за­ держивающих рост гифов гриба F. solani (табл. 14).

Обнаруживаемые фунгптокспческие вещества в основном на­ капливаются в инфекционной капле в результате непосредствен-

ной реакции на взаимодействие с паразитом. Капли воды (водный диффузат) с поверхности плодов также проявляют некоторую, хотя и очень незначительную, фупгитоксичиость. Следовательно, фунгптоксичность споровых диффузатов частично может быть обусловлена диффузией фуигитоксических веществ, образую­ щихся в растительных тканях плодов независимо от присутствия возбудителя заболевания.

Существенные различия в фуигитоксичиости споровых и вод­ ных диффузатов отмечаются только в опытах с незрелыми пло­ дами, обладающими определенной устойчивостью к паразитам.

споровых и водных диффузатах, выдержанных на поверхности зрелых яблок, прорастание спор составляет 40,7 и 59,5%, а дли­

Таким образом, отмечено соответствие между степенью устой­ чивости плодов и их способностью образовывать фунгитоксиче-

56 ские вещества в ответ на заражение.

Облучение ослабляет способность плодов образовывать в от­ вет иа заражение фунгитоксические вещества. Более четко эта тенденция проявлялась в опытах с яблоками, где споровые диффузаты с поверхности, облученных плодов в меньшей степени подавляли прорастание спор и рост гифов F. solani, чем это от­ мечалось в опытах с контрольными плодами (табл. 15).

Обработка плодов ионизирующими излучениями, однако, не приводит к полной потере способности образовывать фунги­ токсические вещества, на что указывает достаточная достовер­ ность различий в фунгитоксичиости споровых и водных диффузатов, выдержанных на поверхности облученных плодов ( р ^ ^0,001).

В опытах с более зрелыми плодами ие выявлено существен­ ных различий в фунгитоксичиости споровых дпффузатов с по­ верхности контрольных и облученных плодов, что согласуется и с отсутствием различий в устойчивости этих плодов к возбуди­ телям порчи.

Проведенные исследования позволяют сделать вывод, что од­ ной из причин пострадиационного снижения устойчивости пло­ дов к микроорганизмам является нарушение защитных реакций плодов, выражающееся в ослаблении их способности образовы­ вать при контакте с возбудителем заболевания фунгитоксические

ние спор на поверхности растительного объекта. Облучение плодов приводит к частичному нарушению их способности обра­ зовывать ришитин в ответ иа заражение.

Таким образом, изучение одного из защитных фунгитоксических веществ достаточно четко показывает существенное влия­ ние радиации на активные защитные реакции растительных объектов против паразитов.

В какой мере облучение влияет на другие защитные реакции плодов?

Одним из средств борьбы растительных объектов против ин­ фекции является раневая реакция — образование защитного ме­ ханического и химического барьера иа пути инфекции. Установ­ лено, что под влиянием ионизирующих излучений эта реакция у запасающих органов растения существенно меняется. Например, у облученного с целью задержки прорастания картофеля замед­ ляется процесс заживления механических повреждений. В об­ лученных клубнях в прилегающей к месту повреждения зоне не образуется раневой перидермы, хотя отложение суберина по некоторым данным происходит почти нормально при дозах до 10 крад.

живления механических повреждений состоит в отложении субе­ рина в клетках двух-трех слоев паренхимы, прилегающих к мес­ ту повреждения. При этом не отмечено образования раневой перидермы. В облученных плодах скорость образования суберинизированиого слоя клеток значительно меньше, чем в необлучен­ ных. Отложение суберина становится заметным у необлученных плодов на 4-е сутки после повреждения, а у облученпых — лишь на 8—10-е сутки, что способствует более быстрому внедре­ нию раневых паразитов в ткани облученных плодов.

При раневых реакциях в тканях устойчивых растительных объектов накапливаются фунгитоксические вещества, в том чис­ ле фенольные соединения, создающие химический барьер на пу­ ти инфекции. В облученных плодах накопление соединений фенольной природы в прираневой зоне происходит медленнее, чем в необлученных. Учитывая, что ряд фенольных соединений об­

д а з ы в т к а н я х н е о б л у ч е н н ы х и о б л у ч е н н ы х я б ­

Значительную роль в защите плодов от проникшего в ткани паразита играют окисленные фенолы, образование которых, по мнению Б. А. Рубина с сотр. [52], связано с активированием полифенолоксидазы. Наши исследования показали, что в тканях необлученных яблок и персиков в ответ на внедрение R. nigricans активность полифенолоксидазы возрастает. В облученных же плодах изменения активности фермента незначительны (рис. 14), что косвенно свидетельствует об ослаблении способ­ ности к образованию окисленных фенолов при контакте с пара­ зитом.

Учитывая, что окисленные фенолы являются ингибиторами пектолитических ферментов грибов, интересно проследить, в какой мере меняется активность пектолитических ферментов в ткапях необлученных и облученных плодов, граничащих с по­ раженным участком. Исследования показали, что у необлучен­ ных плодов активность фермента намного меньше, а в тканях, удаленных от пораженного участка на 2 см,— вообще отсутствует (рис. 15). Во внешне здоровых тканях облученных яблок и пер­ сиков, отстоящих от края пораженного R. nigricans участка на 0,5—2,0 мм, активность пектолитических ферментов значитель­ но повышена. По-видимому, это обусловлено более быстрым про­ никновением пектолитических ферментов грибов в облученные ткани растений, обладающих большей проницаемостью и ослаб-

I I Контроль Щ. Доза 300 нраЗ

I I

ф е р м е н т о в в т к а н я х н е о б л у ч е н н ы х и о б л у ч е н н ы х

ленной способностью образовывать естественные ингибиторы ферментов и, в частности, окисленные фенолы.

Не исключено, что отмеченные явления вызваны и другими причинами, например активированием пектолитпческих фермен­ тов облученной растительной ткани в ответ на заражение. Одна­ ко независимо от причин активирование неполитических фер­ ментов может рассматриваться как один из факторов, способствующих более быстрому разрушению тканей облучен­ ных плодов при заражении.

Таким образом, исследования непосредственного распростра­ нения возбудителей в тканях облученных плодов и установление пострадиационных нарушений в защитных реакциях плодов в ответ на взаимодействие с патогеном свидетельствуют о том, что облучение приводит к ослаблению устойчивости незрелых пло­ дов к фитопатогенным микроорганизмам. Сложно представить механизм воздействия облучения, так как многие аспекты влия­ ния радиации, как и сам механизм защитных реакций плодов против инфекции, еще остаются неясными. Однако полученные экспериментальные результаты позволяют в общей форме пред­ ставить себе картину пострадиационных нарушений, приводя­ щих к снижению устойчивости.

По-видимому, в тканях облученных плодов, как и в тканях других растительных объектов, ионизирующие излучения 61